Razmnožavanje i razvoj organizama. Sažetak o biologiji, razmnožavanju i individualnom razvoju organizama Individualno razmnožavanje

Biologija 11. razred. Predmet: Rrazmnožavanje i individualni razvoj organizama

Svrha ovog testa je provjeriti može li učenik:

¾ karakterizirati glavne oblike razmnožavanja organizama i njihovo biološko značenje;

¾ opisati strukturne značajke i nastanak spolnih stanica;

¾ uočiti značajke procesa oplodnje kod različitih organizama i njegov biološki značaj;

¾ ukazuju na značajke embrionalnog razvoja organizama;

¾ razlikovati stadije embrionalnog razvoja hordata;

¾ karakteriziraju postembrionalni razvoj životinja i njegove vrste.

Opcija 1

neispunjeno.

–A. Sporulacija je karakteristična samo za prokariote.

–B. Vegetativno razmnožavanje karakteristično je samo za biljke.

–U. Sve se životinje razmnožavaju samo spolno.

+G. Partenogeneza je razvoj organizma iz neoplođene jajne stanice.

–A. Zigota je muška spolna stanica.

+B. Jajne stanice su veće u odnosu na spermu.

–U. Spolni hormoni prisutni su u svim organizmima.

–G. Sve životinje su dvodomne.

–A. Blastomeri nastaju tijekom gastrulacije.

–B. Cijepanje se događa nakon gastrulacije.

–U. Sve faze ontogeneze su iste kod životinja i biljaka.

+G. Kod većine višestaničnih životinja formiraju se tri klicina listića.

4. Koji od navedenih organa i tkiva nastaju iz endoderma? Označite koji su od sljedeća četiri odgovora točni, a koji netočni.

+A. Epitel gušterače.

–B. Pleura.

+U. Akord.

–G. Perikardijum.

–A.

+B. Izravni razvoj nastaje zbog embrionacije.

–U. Svi sisavci doživljavaju pravu živost.

–G. Regeneracija je karakteristična samo za beskralježnjake.

6. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o životnim ciklusima točne, a koje netočne.

–A. Sve životinje imaju složene životne cikluse.

–B. Sve alge imaju jednostavne životne cikluse.

–U. Sporofit dominira životnim ciklusom mahovina.

–G. Kod svih koelenterata stadij polipa se izmjenjuje sa stadijem meduze.

7. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o građi spolnih stanica točne, a koje netočne.

+A. Veličina jajašca znatno je veća od veličine spermija.

–B. Gamete sadrže diploidni set kromosoma.

–U. Bijela membrana ptičjih jaja služi kao jedini izvor hranjivih tvari za embrij.

+G. Akrosom spermija sadrži enzime koji razgrađuju membranu jajne stanice.

–A. Kao rezultat dvostruke oplodnje, biljke razvijaju hranjivi diploidni endosperm.

+U. Unutarnja oplodnja karakteristična je za gmazove.

–G. Kod samooprašivanja peludno zrno padne na tučak druge biljke.

+A. Morula je nakupina blastomera.

–B. Endoderm je vanjski sloj stanica gastrule.

–U. Tijekom invaginacije formiraju se primarna usta koja se otvaraju u šupljinu blastule.

–G. Hordati su protostomi.

10. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o indukciji embrija točne, a koje netočne.

+A. Rudimenti nekih organa razvijaju se kao rezultat interakcije s rudimentima drugih.

+B. Smatra se da stanice organizatorskih područja izlučuju biološki aktivne tvari koje utječu na stanice drugih područja.

–U. Indukcija se događa samo izravnim kontaktom stanica.

–G. Stanice endoderma sudjeluju samo u razvoju probavnog trakta.

11. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o regeneraciji točne, a koje netočne.

+A. Regeneracija je proces kojim tijelo obnavlja izgubljene ili oštećene dijelove.

–B. Regeneracija se javlja samo kod mehaničkih poremećaja tkiva i organa.

+U. Procesi regeneracije leže u osnovi vegetativnog razmnožavanja.

–G. Fiziološka regeneracija obnavlja strukture izgubljene kao rezultat slučajnog oštećenja.

12. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o životnom ciklusu viših biljaka točne, a koje netočne.

+A. Gametofit je haploidna spolna generacija.

+G. U procesu evolucije biljaka dolazi do redukcije gametofita.

opcija 2

Kada zapisujete odgovore na ispitne zadatke, zaokružite slova koja odgovaraju tvrdnjama koje smatrate točnima i prekrižite slova koja odgovaraju tvrdnjama koje smatrate netočnima. Na primjer, ako mislite da su tvrdnje A i B točne, a tvrdnje B i D netočne, zapišite . Ako barem jedno slovo od 4 nije označeno, zadatak se uzima u obzir neispunjeno.

1. Odaberite točnu tvrdnju o oblicima reprodukcije.

–A. Partenogeneza je zajednička svim organizmima.

+B. Pupanje je način vegetativnog razmnožavanja.

–U. Sporulacija je karakteristična samo za gljive.

–G. Razmnožavanje fragmentacijom karakteristično je samo za jednostanične organizme.

2. Odaberite točnu tvrdnju o spolnom razmnožavanju organizama.

–A. Gamete imaju diploidni set kromosoma.

–B. Jajašca su manja u odnosu na spermu.

+U. Mejoza dovodi do stvaranja haploidnog skupa kromosoma.

–G. Sve više biljke su dvodomne.

3. Odaberi točnu tvrdnju o ontogenezi.

–A.Žumanjak jajeta ima samo zaštitnu funkciju.

+B. Blastomeri nastaju cijepanjem.

–U. Gastrulacija se događa samo tijekom embriogeneze sisavaca.

–G. Kod većine višestaničnih životinja formira se samo jedan zametni list.

4. Koja od navedenih tkiva nastaju iz mezoderma? Označite koji su od sljedeća četiri odgovora točni, a koji netočni.

–A. Kožne žlijezde.

+B. Skeletni rudimenti.

–U.Živčano tkivo.

+G. Rudimenti krvožilnog sustava.

5. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o postembrionalnom razvoju životinja točne, a koje netočne.

–A. Svi se kukci razvijaju s potpunom metamorfozom.

–B. Reparativnom regeneracijom obnavljaju se istrošeni dijelovi tijela.

+U. Neki morski psi doživljavaju pravu živost.

+G. Ličinke mnogih životinja koje vode vezani način života sposobne su se aktivno raspršiti.

–A. Sve biljke imaju jednostavne životne cikluse.

+B. Kod angiospermi dominira nespolna generacija.

–U. Sisavci se razvijaju kroz metamorfozu.

–G.Životinje nemaju izmjenu generacija.

–A. Sporulacija je način vegetativnog razmnožavanja.

–B. Vegetativno razmnožavanje karakteristično je samo za biljke.

–U. Partenogeneza je proces razvoja više embrija iz jednog oplođenog jajašca.

–G. Kritosjemenjače se razmnožavaju sporama.

–A. Oogeneza je stvaranje sperme.

+B. Tijekom faze reprodukcije, primarne gamete se mitotski dijele.

–U. Tijekom faze rasta haploidne spermatocite transformiraju se u zrele gamete.

+G. U fazi formiranja, veličina spermija se smanjuje.

9. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o stadijima ontogeneze organizama točne, a koje netočne.

+A. Ontogeneza je individualni razvoj jedinke od njenog rođenja do smrti.

–B. Faze ontogeneze viših biljaka identične su fazama ontogeneze životinja.

+U. Kod jednostaničnih organizama ontogeneza se podudara sa staničnim ciklusom.

–G. Znanost gerontologija proučava razdoblje ulaska u pubertet.

10. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o histogenezi točne, a koje netočne.

–A. Biljna tkiva se razvijaju iz derivata različitih tipova klica.

–B. Matične stanice nisu sposobne za diferencijaciju.

+U. Crvena krvna zrnca nastaju iz matičnih stanica hematopoetskih organa.

–G. Polu-matične stanice nemaju sposobnost diobe.

11. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o postembrionalnom razvoju životinja točne, a koje netočne.

–A. Ovo razdoblje traje od rođenja do puberteta.

–B. Tijekom izravnog postembrionalnog razvoja dolazi do dubokih promjena u strukturi tijela, zbog čega se ličinka pretvara u odraslu jedinku.

–U. Paukove karakterizira neizravni razvoj.

+G. Metamorfoza je karakteristična za vodozemce.

12. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o životnom ciklusu točne, a koje netočne.

+A.Životni ciklus je razdoblje između identičnih razvojnih faza dviju ili više uzastopnih generacija.

–B. Kontinuitet životnog ciklusa osiguravaju somatske stanice.

–U. Generativne stanice u procesu diferencijacije daju organe i tkiva.

+G. Tijekom životnog ciklusa obično dolazi do izmjene generacija.

Opcija 3

Kada zapisujete odgovore na ispitne zadatke, zaokružite slova koja odgovaraju tvrdnjama koje smatrate točnima i prekrižite slova koja odgovaraju tvrdnjama koje smatrate netočnima. Na primjer, ako mislite da su tvrdnje A i B točne, a tvrdnje B i D netočne, zapišite . Ako barem jedno slovo od 4 nije označeno, zadatak se uzima u obzir neispunjeno.

1. Odaberite točnu tvrdnju o oblicima reprodukcije.

–A. Pupanje je jedinstveno za biljke.

+B. Zoospore imaju flagele.

–U. Nespolno razmnožavanje poznato je samo kod protozoa.

–G. Kod životinja nema vegetativnog razmnožavanja.

2. Odaberite točnu tvrdnju o spolnom razmnožavanju organizama.

–A. Spermiju nedostaje jezgra.

–B. Spolne stanice nazivamo somatskim stanicama.

+U. Opskrba hranjivim tvarima za embrij nalazi se u jajetu.

–G. Spermatozoidi svih organizama imaju bičeve.

3. Odaberi točnu tvrdnju o ontogenezi.

–A. Embrionalni razvoj odvija se samo unutar majčinog tijela.

–B. Embrionalno razdoblje je jedinstveno za životinje.

+U. Gastrulacija je proces formiranja dvoslojnog embrija.

–G. Tijekom procesa drobljenja nastaje mezoderm.

4. Koji organi nastaju u procesu neurulacije? Označite koji su od sljedeća četiri odgovora točni, a koji netočni.

–A. Jetra.

–B. Srce.

+U. Akord.

+G. Neuralna cijev.

5. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o postembrionalnom razvoju životinja točne, a koje netočne.

–A. Sve životinje se razvijaju kroz metamorfozu.

+B. Povećanjem razine organiziranosti organizama smanjuje se sposobnost regeneracije.

–U. Embrionizacija povećava izloženost životinja vanjskim čimbenicima.

–G. Izravni razvoj nema nikakve veze s embrionacijom.

6. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o životnim ciklusima točne, a koje netočne.

–A. Sve životinje imaju jednostavne životne cikluse.

–B. Gmazovi se razvijaju metamorfozom.

–U. Svi člankonošci imaju izmjenične generacije.

-G. Kod paprati dominira sporofit.

7. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o oblicima razmnožavanja organizama točne, a koje netočne.

+A. Za malarični plazmodij karakteristično je višestruko dijeljenje.

–B. Konjugacija je način spolnog razmnožavanja kod biljaka.

+U. Hermafroditni organizmi proizvode muške i ženske gamete.

–G. Većinu hermafroditnih organizama karakterizira samooplodnja.

8. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o gametogenezi točne, a koje netočne.

–A. Tijekom procesa oogeneze nastaju četiri identične gamete u fazi sazrijevanja.

+B. Jaje je veće od spermija zbog opskrbe hranjivim tvarima.

+U. Spermatozoidi u fazi formiranja dobivaju flagele.

–G. Tijekom gametogeneze, mitoza se javlja u fazi sazrijevanja.

9. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o embriogenezi točne, a koje netočne.

+A. Cijepanje je uzastopna mitotička dioba zigote.

+B. Blastula se sastoji od jednog sloja blastomera.

–U. Blastomeri se povećavaju u veličini tijekom interfaze.

–G. Potpuno drobljenje događa se u zigoti, koja sadrži veliku količinu hranjivih tvari.

–A. U stadiju neurule, notohorda se nalazi iznad neuralne cijevi.

–B. Epidermis kože nastaje iz endoderma.

–U. Jetra se razvija iz ektoderma.

–G. Crijeva su položena preko notohorde.

11. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o neizravnom postembrionalnom razvoju životinja točne, a koje netočne.

–A. U ovoj fazi smanjuje se tjelesna težina ličinke.

–B. Jedna od metoda neizravnog razvoja je viviparity.

+U. Ličinke sjedilačkih životinja mogu se aktivno raspršiti, što pridonosi širenju raspona vrste.

+G. Larve lako prodiru u tijelo domaćina.

12. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o jednostavnom životnom ciklusu točne, a koje netočne.

+A. Jednostavan životni ciklus karakterističan je za životinje s izravnim tipom razvoja.

–B. Jednostavan životni ciklus prati smjena generacija.

–U. Ova vrsta životnog ciklusa karakteristična je za insekte.

+G. Uz jednostavan životni ciklus, sve naredne generacije su slične jedna drugoj.

Opcija 4

Kada zapisujete odgovore na ispitne zadatke, zaokružite slova koja odgovaraju tvrdnjama koje smatrate točnima i prekrižite slova koja odgovaraju tvrdnjama koje smatrate netočnima. Na primjer, ako mislite da su tvrdnje A i B točne, a tvrdnje B i D netočne, zapišite

+B. Gamete imaju haploidan set kromosoma.

–U. Zalihe hranjivih tvari za embrij pohranjene su u spermi.

–G. Sve više biljke su jednodomne.

3. Odaberi točnu tvrdnju o ontogenezi.

–A. Kod većine višestaničnih životinja formiraju se samo dva zametna listića.

–B. Blastomeri nastaju tijekom imigracije.

+U. Cijepanje prethodi gastrulaciji.

–G. U životinja, tijelo se formira od obrazovnog tkiva.

4. Koji od navedenih organa i tkiva nastaju iz ektoderma? Označite koji su od sljedeća četiri odgovora točni, a koji netočni.

–A. Skeletni rudimenti.

–B. Cirkulatorni sistem.

+U. Epidermis.

–G. Jetra.

5. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o postembrionalnom razvoju životinja točne, a koje netočne.

–A. Neizravni razvoj karakterističan je za sve životinje.

+B. Embrionizacija je pojava u kojoj se embrionalno razdoblje produljuje zbog prehrane embrija resursima majčinog tijela.

+U. Reparativnom regeneracijom obnavljaju se strukture izgubljene uslijed slučajnog oštećenja.

–G. Neke ptice doživljavaju pravu živost.

6. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o životnim ciklusima točne, a koje netočne.

+A. Mnoge biljke imaju složene životne cikluse.

–U. Ptice se razvijaju kroz metamorfozu.

–G. Svi beskralješnjaci pokazuju izmjenu generacija.

7. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o oblicima razmnožavanja organizama točne, a koje netočne.

–A. Jedinke nastale spolnim razmnožavanjem genetski su točne kopije roditeljskih oblika.

+B. Broj organizama kćeri koji nastaju nespolnim razmnožavanjem obično je veći od onog koji nastaje spolnim razmnožavanjem.

–U. Anelidi se mogu razmnožavati višestrukom fragmentacijom.

–G. Fragmentacija je dioba stanice na velike i male stanice kćeri.

8. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o procesu oplodnje točne, a koje netočne.

–A. Tijekom procesa oplodnje nastaje haploidna zigota.

–B. Za kukce je karakteristična vanjska oplodnja.

–U. Za vodozemce je karakteristična unutarnja oplodnja.

9. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o embriogenezi točne, a koje netočne.

+A. Embriogeneza kod koelenterata završava u fazi gastrulacije.

–B. Metoda formiranja gastrule, u kojoj je šupljina blastule zakrivljena, naziva se imigracija.

–U. Metoda stvaranja gastrule, u kojoj se dio blastomera pomiče u šupljinu blastule, naziva se invaginacija.

+G. Kod hordata mezoderm nastaje invaginacijom izraštaja stijenke primarnog crijeva u blastocelu.

10. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o organogenezi točne, a koje netočne.

–A. U stadiju neurule, primarno crijevo se nalazi između notohorde i neuralne cijevi.

+B. Neuralna cijev nastaje iz ektoderma.

–U. Iz endoderma se razvijaju reproduktivni organi.

+G. Slojevi vezivnog tkiva kože razvijaju se iz mezoderma.

11. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o rastu organizama točne, a koje netočne.

+A. Rast je progresivno povećanje mase i veličine tijela.

–B. Tijekom rasta životinja procesi energetskog metabolizma prevladavaju nad procesima plastičnog metabolizma.

+U. Većinu viših biljaka karakterizira neograničeni rast .

–G. Kontinuirani rast karakterističan je za člankonošce.

12. Označite koje su od sljedeće četiri tvrdnje o složenom životnom ciklusu točne, a koje netočne.

+A. Složen životni ciklus prati izmjena generacija.

+B. Kod koelenterata dolazi do izmjene spolnih i nespolnih generacija.

–U. Nespolna generacija u kritosjemenjača je značajno smanjena.

–G. U životnom ciklusu dafnije izmjenjuju se dvodomne i hermafroditne generacije.

Predavanje br. 3 Ontogeneza

1. Gametogeneza

2. Embrionalno razdoblje

3. Postembrionalno razdoblje

Ontogeneza– individualni razvoj organizma od zigote do biološke smrti. Progeneza– razdoblje prije ontogeneze, uključuje gametogenezu i oplodnju. Filogeneza– evolucijski razvoj vrste.

Za čovjeka je karakteristično spolno razmnožavanje; karakterizira ga prisutnost spolnih žlijezda, gameta, proces oplodnje i spolni dimorfizam.

Gametogeneza – proces stvaranja spolnih stanica ovogeneza – sazrijevanje jaja, spermatogeneza– spermatozoidi. Gametogeneza se odvija u spolnim žlijezdama tijela. Gamete nastaju iz embrionalnih epitelnih stanica, koje nastaju u embrionalnom razdoblju razvoja organizma.

U procesu formiranja spolne stanice prolaze kroz tri faze:

1. Razdoblje razmnožavanja (stanice embrionalnog epitela se dijele mitozom);

2. Razdoblje rasta;

3. Razdoblje sazrijevanja, stanice se dijele mejozom, što rezultira stvaranjem spolnih stanica (sl. 5).

Riža. 5. Dioba spolnih stanica

Spermiji sazrijevaju u sjemenim tubulima testisa. Smješten između sjemenih tubula intersticijsko tkivo, proizvodnju muških spolnih hormona - testosterona. Muški spolni hormoni - androgeni, reguliraju reproduktivnu funkciju, gametogenezu i formiranje sekundarnih spolnih obilježja. Sperma sazrijeva 70 dana. Sjemeni tubuli sadrže gamete u različitim fazama sazrijevanja. U 5 ml. Ljudska sjemena tekućina sadrži 12 milijuna spermija. Negativno su nabijeni, naboj sprječava njihovo lijepljenje. Veliki broj muških spolnih stanica biološki je koristan; smanjenje njihovog broja za 40% onemogućuje proces oplodnje. Spermatozoidi su male, pokretne stanice koje se sastoje od glave, vrata i repa. Na glavi je akrosom, modificirani lizosom, sadrži enzime koji otapaju membranu jajašca tijekom oplodnje. Očekivano trajanje života je od 6 do 72 sata.

Oogeneza počinje u embrionalnom razdoblju razvoja ženskog tijela. U fazi profaze prve diobe mejoze, kada dođe do konjugacije i crossingovera, dolazi do privremene pauze. Daljnji razvoj jajne stanice nastavlja se tijekom puberteta djevojčice. Pod utjecajem ženskih spolnih hormona - estrogena, oko jajne stanice prvog reda nastaje folikul, stanična vezikula koja štiti i hrani stanicu.

Kako folikul sazrijeva, pomiče se do ruba jajnika i tada puca; ovaj stadij razvoja jajašca naziva se ovarijski ili folikularni; traje 12 dana. Pucanje folikula i izlazak jajne stanice iz jajnika u trbušnu šupljinu naziva se ovulacija.

Nakon ovulacije moguća je oplodnja. Ženska gameta je zarobljena fimbrijama jajovoda. Uz pomoć trepljastog epitela prelazi u maternicu; stadij traje 12-14 dana. Do tog vremena, pod utjecajem ženskih spolnih hormona, epitel maternice je opušten. Ako ne dođe do oplodnje, epitel i jajašca se izlučuju iz tijela kao rezultat kontrakcije glatkih mišića stijenki maternice. Taj se proces naziva mensis i traje 3-4 dana. Dakle, vrijeme od početka stvaranja folikula do početka menstruacije je 20-30 dana i naziva se ovarijski-menstrualni ciklus. (slika 6).

Riža. 6. Ovulacija i implantacija jajašca u maternicu

To uključuje ovarijski stadij, maternica i mensis. Tijekom ovarijski-menstrualnog ciklusa obnavlja se cijeli reproduktivni sustav žene, mijenja se kvalitativni i kvantitativni sastav hormona, mijenja se izvedba, snaga, fleksibilnost i izdržljivost. Prilikom organizacije trenažnog procesa uzimaju se u obzir fiziološke promjene u ženskom tijelu.

Gnojidba- Ovo je spajanje jajne stanice i spermija. Postoje tri faze oplodnje:

1) akrosomska reakcija (20 sekundi) – otapanje ljuske jajeta enzimima akrosoma i prodiranje spermija u jaje. Smatra se da u jajnu stanicu prodire onaj spermij koji stvara najveći prodorni potencijal (uzbuđenje) na ovojnici jajne stanice;

2) privremena pauza - nema vidljivih promjena u jajetu, metabolizam se ubrzava;

3) fuzija jezgri jajeta i spermija, obnova diploidnog skupa kromosoma.

Oplodnja se događa u gornjoj trećini jajovoda. Oplođeno jaje se zove zigota. Stvaranjem zigote započinje čovjekova ontogeneza.

2. Ontogenezačovjek uključuje dvije faze: embrionalni i postembrionalni.

Embrionalni stupanj razvoja nastavlja se od zigote do rođenja. Uključuje faze: zigota, blastula, gastrula, histogeneza, organogeneza.

zigota– više puta se dijeli mitozom, što rezultira stvaranjem višestaničnog jednoslojnog embrija – blastula. Blastula se ne povećava u veličini, jer je u ovom trenutku u jajovodu i trebala bi se slobodno kretati u maternicu. Šesti dan ulazi u maternicu i pričvršćuje se za njenu stijenku, uranjajući u olabavljeni epitel. Ovaj proces se zove implantacija. Embrij se nastavlja razvijati i postaje dvoslojan, a zatim troslojan. U ovoj fazi razvoja tzv gastrula. Kao rezultat toga nastaju tri klicina lista: ektoderm, endoderm i mezoderm. Tkiva i organi nastaju iz embrionalnih sustava.

Stoga: blastula– jednoslojni embrij, gastrula– dvoslojni i troslojni zametak. Histogeneza– odlaganje tkiva iz zametnih listića. Organogeneza- polaganje orgulja. U dobi od 8 tjedana masa ljudskog embrija je 4 g, veličina 5 mm. Do tog je vremena prošao formativne procese i dobio obrise ljudskog tijela. Nakon osam tjedana trudnoće, ljudski embrij se naziva fetus.

Tijekom razvoja ljudskog embrija, privremene vlasti, koji nakon rođenja gube svoje funkcije. Privremena tijela uključuju: zametniškoljke, horion, amnion i placenta, pupkovina. Posteljica osigurava bliski kontakt između kapilara djeteta i majke. Organizam u razvoju prima hranjive tvari, kisik, antitijela kroz placentu i uklanja produkte metabolizma. Posteljica ima funkciju barijere, štiteći embrij od mikroorganizama, nekih lijekova i toksina (slika 7).

Riža. 7. Placenta

1 – maternica; 2 – amnion; 3 – embrij; 4 – amnionska tekućina; 5 – posteljica; 6 – kapilare posteljice; 7 – vene; 8 – arterije

Suptilni mehanizmi formiranja djetetovih organa i tkiva mogu se poremetiti kada su izloženi otrovnim, narkotičnim tvarima, alkoholu, nikotinu koji se nalaze u krvi majke. Poremećaji embrionalnog razvoja čovjeka nazivaju se prirođenim deformitetima i malformacijama. Tu spadaju: “rascjep nepca” (nedostatak gornjeg nepca), “rascjep usne” (nesrašćenost gornje kosti), polidaktilija (dodatni prsti), sindaktilija (srasli prsti). Nepovoljni čimbenici okoliša koji uzrokuju urođene malformacije nazivaju se teratogen(uzrokujući deformitete) (slika 8).

Riža. 8. Čimbenici okoliša koji utječu na razvoj ljudskog organizma

Embrionalno razdoblje ljudskog razvoja traje 36 tjedana.

3. Razdoblje nakon rođenja i prije biološke smrti naziva se postembrionalni. To uključuje juvenilnost, pubertet razdoblja razvoja i starenja.

Maloljetnik – točka prije puberteta. Pubertet– razdoblje puberteta.

U sportskoj praksi, fiziologiji, pedagogiji, psihologiji koristi se sljedeća dobna periodizacija postembrionalna ontogeneza ljudi.

U razdoblju od 1 do 10 dana dijete se zove novorođenče;

Od 10 dana do 1 godine – prsa;

od 1 godine do tri – razdoblje rano djetinjstvo;

od 4 do 7 godina – prvo djetinjstvo;

od 8 godina do 12 za djevojčice i do 13 za dječake drugo djetinjstvo;

od 12 do 15 godina za djevojčice i od 13 do 16 za dječake - tinejdžeri;

17-21 (dječaci), 16-20 godina (djevojke) – mladost;

20-55 za žene i 21-60 za muškarce pubertet(pubertet);

od 55 i 60 do 70 – starije osobe;

od 70 do 90 stari ljudi;

više od 90 stogodišnjaci.

U ljudskoj ontogenezi postoje osjetljiv i kritičan razdoblja.

Kritična razdoblja karakteriziraju povećana aktivnost pojedinih gena i njihovih kompleksa koji kontroliraju razvoj bilo kakvih znakova tijela. U tim razdobljima dolazi do značajnog restrukturiranja regulatornih procesa, kvalitativnog i kvantitativnog skoka u razvoju pojedinih organa i funkcionalnih sustava. U tim je razdobljima tijelo najosjetljivije na djelovanje čimbenika okoliša. Kritičnim razdobljima ontogeneze smatraju se implantacija, placentacija, formiranje aksijalnih organa, neuralne i crijevne cijevi, notohorda, formiranje srca i drugo.

Ako žena dobije rubeolu između 3. i 9. tjedna trudnoće, postoji rizik da će fetus razviti nedostatke poput bolesti srca, katarakte i gluhoće. U drugim slučajevima rubeola ne uzrokuje malformacije fetusa.

Osjetljiva razdoblja– to su razdoblja smanjene genetske kontrole i povećane osjetljivosti individualnih karakteristika organizma na utjecaje okoline, uključujući pedagoške i trenerske. Dakle, osjetljivo razdoblje za ispoljavanje različitih pokazatelja kvalitete brzine javlja se u dobi od 11-14 godina, a do dobi od 15 godina postiže se maksimalna razina, kada su moguća visoka sportska postignuća. Slična se slika opaža u ontogenezi za manifestaciju kvaliteta spretnosti i fleksibilnosti.

Za trenere i nastavnike koji rade u području tjelesnog odgoja i sporta poznavanje osjetljivih razdoblja od velike je praktične važnosti, budući da su u osjetljivim razdobljima najveći učinak treninga.

PAGE_BREAK--U fazi diplonema dolazi do skraćivanja, zadebljanja i međusobnog odbijanja sestrinskih kromatida, uslijed čega su kromatide u bivalentu gotovo odvojene. Razdvajanje je nepotpuno jer centromera još nije podijeljena u svakom paru kromosoma. Što se tiče bivalenata, oni se na različitim mjestima duž svoje dužine drže kijazmama, koje su strukture formirane između homolognih kromatida kao rezultat prethodnog križanja između sinaptički povezanih homologa. U dobrim preparatima može se uočiti jedna do nekoliko kijazmi, ovisno o duljini bivalente. Svaka hijaza promatrana u ovoj fazi predstavlja rezultat razmjene koja se dogodila između nesestrinskih kromatida tijekom faze pahinema. Kako se pojačava kompresija i odbijanje bivalenata, kijazme se pomiču prema krajevima kromosoma, tj. dolazi do terminalizacije kromosoma. Na kraju diplonema dolazi do despiralizacije kromosoma; homolozi se i dalje međusobno odbijaju.
U stupnju dijakineze, koji je sličan diplotenu, nastavlja se skraćivanje bivalenata i slabljenje (smanjenje) kijazmi, uslijed čega nastaju diskretne jedinice u obliku kromatida (četiri). Odmah nakon završetka ove faze dolazi do otapanja jezgrene membrane.
U metafazi I bivalenti postižu najveću kondenzaciju. Postajući ovalni, nalaze se u ekvatorijalnom dijelu jezgre, gdje tvore ekvatorijalne ploče mejotičke metafaze I. Oblik svakog bivalenta određen je brojem i položajem chiasmata. U muškaraca, broj chiasmata po bivalentu u metafazi I je obično 1-5. XY bivalent postaje štapićast kao rezultat jedne terminalno smještene kijazme.
U anafazi I počinje kretanje suprotnih centromera prema suprotnim polovima stanice. Kao rezultat toga, homologni kromosomi su odvojeni. Svaki se kromosom sada sastoji od dvije kromatide koje zajedno drži centromera, koja se ne dijeli i ostaje netaknuta. Ovo razlikuje anafazu I mejoze od anafaze mitoze, tijekom koje se centromera dijeli. Važno je napomenuti da crossing over čini svaku kromatidu genetski različitom.
U fazi telofaze I kromosomi dosežu polove, čime završava prva mejotička dioba. Nakon telofaze I nastupa kratka interfaza (interkineza) u kojoj kromosomi despiriraju i postaju difuzni ili telofaza I prelazi izravno u profazu II druge mejotičke diobe. Ni u jednom slučaju nije opažena replikacija DNK. Nakon prve mejotičke diobe stanice se nazivaju spermatocitima drugog reda. Broj kromosoma u svakoj takvoj stanici smanjuje se s 2n na n, ali se sadržaj DNA još ne mijenja.
Druga mejotička dioba odvija se kroz nekoliko faza (profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II) i slična je mitotičkoj diobi. U profazi II kromosomi sekundarnih spermatocita ostaju na polovima. U metafazi II, centromera svakog od dvostrukih kromosoma se dijeli, osiguravajući svakom novom kromosomu vlastitu centromeru. U anafazi II počinje formiranje vretena prema čijem se polu pomiču novi kromosomi. U telofazi II završava druga mejotička dioba, uslijed čega svaka spermatocita drugog reda stvara dvije spermatide iz kojih se zatim diferenciraju spermiji. Kao iu sekundarnom spermatocitu, broj kromosoma u spermatidu je haploidan (n). Međutim, kromosomi spermatida su jednostruki, dok su kromosomi sekundarnih spermatocita II dvostruki, a izgrađeni su od dvije kromatide. Posljedično, jezgra svakog spermatida ima jedan set nehomolognih kromosoma. Sekundarna mejotička dioba je dioba mitotičkog tipa (ekvatorijalna dioba). Odvaja dvostruke sestrinske kromatide i razlikuje se od redukcijske diobe, u kojoj su homologni kromosomi odvojeni. Jedina značajna razlika od klasične mitoze je u tome što postoji haploidni set kromosoma.
Dakle, prva mejotička dioba spermatocita prvog reda dovodi do stvaranja dvaju sekundarnih spermatocita (drugog reda). Obje kromatide struktura nastalih redukcijskom diobom sestrinske su kromatide. Potonji nastaju kao rezultat replikacije koja prethodi prvoj mejotičkoj diobi. Druga mejotička dioba svake sekundarne spermatocite rezultira stvaranjem četiriju spermatida. Dakle, u tipičnoj mejozi, stanice se dijele dva puta, dok se kromosomi dijele samo jednom
Završna faza spermatogeneze povezana je s diferencijacijom, koja završava pretvaranjem svake od relativno velikih, okruglih, nepokretnih spermatida u mali, izduženi, pokretni spermij.
U većine odraslih (spolno zrelih) muških životinja, spermatogeneza se događa u testisima stalno ili povremeno (sezonski). Na primjer, kod kukaca je potrebno samo nekoliko dana da se završi ciklus spermatogeneze, dok kod sisavaca taj ciklus traje tjednima ili čak mjesecima. Kod odrasle osobe spermatogeneza se odvija tijekom cijele godine. Vrijeme razvoja primitivne spermatogonije u zrelu spermu je oko 74 dana.
Muške spolne stanice, koje proizvode organizmi različitih vrsta, karakterizira pokretljivost i velika raznolikost u veličini i strukturi. Na primjer, duljina sperme D. melanogaster je 1,76 mm, što je 300 puta više od duljine ljudske sperme. Štoviše, duljina spermija D. bifurca je veća od 28 mm, što je dvadeset puta više od duljine samih insekata ove vrste.
Svaki ljudski spermij sastoji se od tri dijela - glave, srednjeg dijela i repa koji se nalazi u glavi spermija. Sadrži haploidni set kromosoma. Glava je opremljena akrosomom, koji sadrži litičke enzime potrebne za ulazak spermija u jaje. U glavi se također nalaze dva centriola - proksimalni, koji potiče diobu jajne stanice oplođene spermijem, i distalni, iz kojeg nastaje aksimalna osovina repa. Srednji dio spermija sadrži bazalno tijelo repa i mitohondrije. Rep (proces) sperme formiran je od unutarnje aksimalne šipke i vanjske ovojnice koja je citoplazmatskog podrijetla. Ljudski spermatozoidi karakterizirani su značajnom pokretljivošću.
Oogeneza je proces formiranja jajašca. Njegove su funkcije osigurati haploidni set kromosoma u jezgri jajašca i zadovoljiti prehrambene potrebe zigote. Oogeneza je u svojoj manifestaciji u osnovi usporediva sa spermatogenezom.
Kod sisavaca i ljudi oogeneza počinje u prenatalnom razdoblju (prije rođenja). Oogonije, koje su male stanice s prilično velikom jezgrom i lokalizirane u folikulima jajnika, počinju se diferencirati u primarne oocite u folikulima. Potonji se formiraju već u trećem mjesecu intrauterinog razvoja, nakon čega ulaze u profazu prve mejotičke diobe. Do rođenja djevojčice sve primarne jajne stanice su već u profazi prve mejotičke diobe. Primarni oociti ostaju u profazi do početka puberteta kod ženske jedinke. Kada folikuli jajnika sazriju na početku puberteta, nastavlja se mejotička profaza u primarnim oocitama. Prva mejotička dioba za svaku jajnu stanicu u razvoju završava malo prije vremena ovulacije te jajne stanice. Kao rezultat prve mejotske diobe i neravnomjerne raspodjele citoplazme, jedna rezultirajuća stanica postaje sekundarna oocita, druga - polarno (redukcijsko) tijelo.
Sekundarna mejotička dioba kod ljudi događa se kada sekundarna oocita (jajna stanica u razvoju) prijeđe iz jajnika u jajovod. Međutim, ta dioba nije dovršena sve dok sadržaj jezgre spermija ne prodre u sekundarnu oocitu, što se obično događa u jajovodu. Kada jezgra spermija prodre u sekundarnu oocitu, potonja se dijeli, što rezultira stvaranjem ovoida (zrelog jajašca) s pronukleusom koji sadrži jedan set od 23 majčina kromosoma. Neke druge vrste proizvode jaja koja određuju i muški i ženski spol. Važno je naglasiti da se ovdje također događa cijepanje i rekombinacija gena, čija osnova nastaje divergencijom kromosoma. Druga stanica nastala drugom mejotičkom diobom kod ljudi je drugo polarno tijelo, nesposobno za daljnji razvoj. U to vrijeme, polarno (redukcijsko) tijelo se također dijeli na dva dijela. Dakle, razvoj jedne oocite prvog reda prati stvaranje jednog ovotida i tri redukcijska tijela. U jajnicima na taj način obično sazrijeva 300-400 jajnih stanica tijekom života, no mjesečno sazrijeva samo jedna jajna stanica. Tijekom diferencijacije jajašca stvaraju se membrane, a njihova se jezgra smanjuje.
Kod nekih životinjskih vrsta oogeneza se odvija brzo i kontinuirano i rezultira proizvodnjom velikog broja jaja.
Unatoč sličnostima sa spermatogenezom, oogenezu karakteriziraju neke specifičnosti. Hranjivi materijal (žumanjak) primarne jajne stanice nije ravnomjerno raspoređen među četiri stanice koje nastaju kao rezultat mejotičkih dioba. Glavna količina žumanjka pohranjena je u jednoj velikoj stanici, dok polarna tijela sadrže vrlo malo ove tvari. Kao rezultat dioba, prvo i drugo polarno tijelo dobivaju iste kromosomske setove kao i sekundarne jajne stanice, ali ne postaju spolne stanice. Stoga su jajašca puno bogatija hranjivim tvarima u odnosu na spermu. Ova razlika je posebno izražena kod životinja koje leže jaja.
Jaja sisavaca imaju ovalni ili nešto izduženi oblik i karakterizirana su tipičnim značajkama stanične strukture. Sadrže sve strukture karakteristične za somatske stanice, međutim, unutarstanična organizacija jajašca vrlo je specifična i određena činjenicom da je jaje ujedno i sredina koja osigurava razvoj zigote. Jedna od karakterističnih značajki jaja je složenost strukture njihovih membrana. Kod mnogih životinja razlikuju se primarne, sekundarne i tercijarne membrane jaja. Primarna ljuska (unutarnja) nastaje u fazi oocita. Predstavljajući površinski sloj oocita, ima složenu strukturu, jer je prožet izdancima folikularnih stanica koje su uz njega. Sekundarnu (srednju) ljusku u potpunosti čine folikularne stanice, a tercijarnu (vanjsku) ljusku čine tvari koje su produkti lučenja žlijezda jajovoda kroz koje prolaze jajašca. Kod ptica, na primjer, tercijarne membrane jaja su bjelanjak, podljuska i membrane ljuske. Jaja sisavaca karakteriziraju prisutnost dvije membrane. Struktura intracelularnih komponenti jaja je specifična u pogledu vrsta, a ponekad čak i individualnih karakteristika.
Gnojidba
Oplodnja je proces spajanja muških i ženskih spolnih stanica, što dovodi do stvaranja zigote i kasnijeg razvoja novog organizma. Tijekom procesa oplodnje u zigoti se uspostavlja diploidna garnitura kromosoma, što određuje izuzetan biološki značaj ovog procesa.
Ovisno o vrsti organizama u životinja koje se spolno razmnožavaju, razlikuju se vanjska i unutarnja oplodnja.
Vanjska oplodnja događa se u okolini u koju ulaze muške i ženske spolne stanice. Na primjer, oplodnja kod riba je vanjska. Muške (mlijeko) i ženske (kavijar) reproduktivne stanice koje oni izlučuju ulaze u vodu, gdje se "susreću" i spajaju. Podaci o oplodnji u morskih ježinaca pokazuju da unutar 2 sekunde nakon kontakta spermija i jajeta dolazi do promjena u električnim svojstvima plazma membrane jajeta. Spajanje sadržaja gameta događa se nakon 7 sekundi.
Interni Oplodnja se osigurava prijenosom sperme iz muškog u žensko tijelo kao rezultat spolnog odnosa. Takva se oplodnja događa kod sisavaca, a središnja točka ovdje je ishod susreta zametnih stanica. Vjeruje se da nuklearni sadržaj samo jednog spermija prodire u jajašce ovih životinja. Što se tiče citoplazme sperme, kod nekih životinja ulazi u jaje u malim količinama, kod drugih uopće ne ulazi u jaje.
Kod čovjeka se oplodnja događa u gornjem dijelu jajovoda, a u oplodnji, kao i kod drugih sisavaca, sudjeluje samo jedan spermij čija jezgra ulazi u jajnu stanicu. Ponekad u jajovodu može biti ne jedno, već dva ili više jajašca, zbog čega je moguće rađanje blizanaca, trojki itd. Na primjer, u 18. stoljeću. U Rusiji je zabilježen slučaj rođenja 16 blizanaca, 7 trojki i 4 četvorke (ukupno 69 djece) od jedne majke (supruge seljaka Fjodora Vasiljeva).
Kao rezultat oplodnje, diploidni set kromosoma obnavlja se u oplođenom jajetu. Jajne stanice su sposobne za oplodnju unutar otprilike 24 sata nakon ovulacije, dok sposobnost oplodnje spermija traje do 48 sati.
Mnogo toga ostaje nejasno o mehanizmima oplodnje. Pretpostavlja se da je prodiranje nuklearnog materijala u jajnu stanicu samo jednog od mnogih spermija povezano s promjenama električnih svojstava plazma membrane jajne stanice. Postoje dvije hipoteze o razlozima aktivacije spermija metabolizma jajašca. Neki istraživači vjeruju da je vezanje sperme na vanjske receptore na površini stanica signal koji ulazi u jaje kroz membranu i tamo aktivira inozitol trifosfat i ione kalcija. Drugi vjeruju da sperma sadrži poseban inicijacijski faktor.
Iz oplođenog jajašca nastaje zigota; razvoj organizama stvaranjem zigota naziva se zigogeneza. Eksperimentalni razvoj posljednjih godina pokazao je da je oplodnja jajnih stanica sisavaca, uključujući i ljude, moguća in vitro, nakon čega se embriji razvijeni in vitro mogu implantirati u maternicu žene, gdje se mogu dalje razvijati. Do danas su poznati brojni slučajevi rođenja djece iz "epruvete". Također je utvrđeno da ne samo spermatozoidi, već i spermatide mogu oploditi ljudsko jaje. Konačno, moguće je oploditi jajašca (umjetno lišena jezgre) sisavaca jezgrama njihovih somatskih stanica
Za razliku od zigogeneze, mnogi životinjski organizmi sposobni su se razmnožavati u prirodnim uvjetima putem partenogeneze (od grč. parthenos – djevica i genesis – rođenje). Postoje obligatna i fakultativna partenogeneza. Obligate partenogeneza je razmnožavanje organizama iz neoplođenog jajašca. Ova partenogeneza služi kao sredstvo razmnožavanja za više od 90 vrsta životinja, uključujući neke kralješnjake. Primjer obvezne partenogeneze je reprodukcija kavkaskog kamenog guštera, koju predstavljaju samo ženske jedinke. Naprotiv, fakultativna partenogeneza znači da se jajašca mogu razviti i bez oplodnje i nakon oplodnje. Fakultativna partenogeneza je pak ženska i muška. Ženska partenogeneza česta je kod pčela, mrava i rotifera, u kojoj se mužjaci razvijaju iz neoplođenih jaja. Muška partenogeneza javlja se kod nekih izogamnih algi.
Kod biljaka također postoje slučajevi da se embrij razvije iz neoplođenog jajašca. Kao što je gore navedeno, ovaj se fenomen naziva apomiks. Vrlo je rasprostranjen u mnogim angiospermama, uključujući one kultivirane, kao što su repa, pamuk, lan, duhan i drugi.
Uz prirodnu partenogenezu, razlikuje se umjetna (inducirana) partenogeneza, koja može biti uzrokovana iritacijom jajašca fizičkim ili kemijskim čimbenicima, što dovodi do aktivacije jajašca i, posljedično, do razvoja neoplođenih jajašca. Umjetna partenogeneza primijećena je kod životinja koje pripadaju mnogim sustavnim skupinama - bodljikašima, crvima, mekušcima, pa čak i nekim sisavcima.
nastavak
--PAGE_BREAK--Postoji poznati oblik partenogeneze, nazvan androgeneza (od grčkog andros - čovjek, genesis - rođenje). Ako se jezgra u jajnoj stanici inaktivira i zatim u nju prodre nekoliko spermija, tada se iz takvog jajeta kao rezultat spajanja muških jezgri (spermija) razvija muški organizam. Nadaleko su poznati pokusi V.L.Astaurova (1904.-1974.), koji je pokazao androgenezu na svilenoj bubi. Ovi eksperimenti sastojali su se od sljedećeg. U jajima jedne vrste dudovog svilca (Bombyx mandarina) visokom temperaturom inaktivirane su jezgre, a zatim su takva jajašca oplođena spermom dudovog svilca druge vrste (B. mori). Nakon što su prodrli u jaja, potonji su se spojili jedni s drugima, što je dovelo do novih organizama, koji su se u svojim svojstvima pokazali kao očinski organizmi (B. mori). Križanjem ovih organizama sa ženkama B. mori dobiveno je potomstvo koje pripada B. mori.
Uloga partenogeneze i njezinih oblika u prirodi je mala, jer ne pruža široke adaptivne sposobnosti organizama. Međutim, njegova uporaba ima praktičan značaj. Konkretno, B.L. Astaurov je razvio metodu za dobivanje partenogenetskog potomstva od svilene bube, koja se široko koristi u industrijskoj proizvodnji svile.
Za razliku od zigogeneze i partenogeneze, postoji ginogeneza (od grč. gyne - žena), što je pseudogamija, koja se sastoji u tome da spermij susretne jajnu stanicu i aktivira je, ali se jezgra spermija ne spaja s jezgrom spermija. jaje. U ovom slučaju, potomstvo koje omogućuje se sastoji samo od ženki. Kod određenih vrsta valjkastih crva, riba i vodozemaca, ginogeneza služi kao normalan oblik reprodukcije, stvarajući potomstvo koje se sastoji samo od ženki. Ginogeneza se može potaknuti i umjetno uz pomoć čimbenika koji mogu uništiti stanične jezgre (zračenje, temperatura itd.). Konkretno, slučajevi umjetne ginogeneze opisani su kod svilene bube i kod nekih vrsta riba i vodozemaca. Dobivanje takvih oblika može imati određeno praktično značenje u slučaju gospodarski korisnih vrsta.
Kao što je gore navedeno, oplodnja u cvjetnicama (angiosperme) ima značajnu posebnost u obliku dvostruke oplodnje (S. G. Navashin, 1896), koja se svodi na činjenicu da se u vrećici embrija oplodi haploidno jaje i diploidna središnja stanica. spermijom, što rezultira stvaranjem diploidnog embrija i triploidne stanice koja se razvija u stanice endosperma
Partenogeneza, androgeneza i ginogeneza su oblici poremećaja spolnog razmnožavanja. Pretpostavlja se da su ti oblici nastali tijekom evolucije kao rezultat posebnih evolucijskih prilagodbi.
Smjena generacija
Organizmi koji se razmnožavaju samo spolno karakteriziraju izmjenične haploidne i diploidne faze u razvoju. Kod mnogih organizama, pa tako i kod sisavaca, ta je izmjena pravilna i na njoj se temelji očuvanje svojstava vrsta organizama. Diploidija potiče nakupljanje različitih alela. Naprotiv, za organizme koji se mogu razmnožavati i spolno i nespolno, karakteristična je izmjena (smjena) generacija, kada se jedna ili više nespolnih generacija organizama zamjenjuje generacijom organizama koji se spolno razmnožavaju.
Postoji primarna i sekundarna izmjena generacija. Primarna izmjena generacija uočena je kod organizama koji su tijekom evolucije razvili spolni napredak, ali su zadržali sposobnost nespolnog razmnožavanja, a sastoji se od pravilne izmjene spolnih i nespolnih generacija. Nalazimo je kod životinja (praživotinja), algi i dr više biljke. Kod protozoa, klasičan primjer primarne izmjene generacija je nespolno razmnožavanje malaričnog plazmodija u ljudskom tijelu (shizogonija) i spolno razmnožavanje u tijelu malaričnog komarca. Kod biljaka spolnu generaciju predstavlja gametofit, a nespolnu sporofit. Mehanizam primarne alternacije je da se na biljkama sporofitne generacije razvijaju spore koje na temelju mejoze stvaraju haploidne muške i ženske gametofite. Potonji razvijaju spermu i jajašca. Oplodnjom jajeta nastaje diploidni sporofit. Dakle, stanice gametofita sadrže haploidni skup kromosoma, a stanice sporofita sadrže diploidni set, tj. u biljkama je izmjena generacija povezana s promjenom haploidnih i diploidnih stanja.
Ako pratite odnos između sporofita i gametofita u biljkama različitih razina organizacije, možete vidjeti da je tijekom evolucije sporofit prošao kroz razvoj, dok je gametofit bio karakteriziran redukcijom. Na primjer, kod mahovina prevladava gametofit (haploidna generacija) na kojem živi sporofit. Ali već kod paprati prevladava sporofit (diploidna generacija) u obliku dobro razvijene biljke sa stabljikom i korijenom, a gametofit je predstavljen slojem stanica koje tvore ploču pričvršćenu za tlo uz pomoć od rizoida. Nadalje, kod golosjemenjača gametofit je sveden na mali broj stanica, a kod angiospermi muški hematofit predstavljaju samo dvije stanice, ženski - sedam, dok je sporofit kod golosjemenjača drveće (bor, smreka i dr.), a u angiospermama - drveće, grmlje, trave.
Između gametofita i sporofita mogu postojati sličnosti u morfologiji i životnom vijeku, ali i razlike u tim karakteristikama. U prvom slučaju to se naziva izomorfna izmjena generacija, u drugom - heteromorfna.
Sekundarna izmjena generacija široko je prisutna kod životinja. Uočava se u oblicima heterogonije i metageneze. Heterogonija se sastoji u primarnoj izmjeni spolnog procesa i partenogeneze. Na primjer, kod trematoda spolno razmnožavanje redovito se zamjenjuje partenogenezom. U mnogim drugim organizmima heterogonija ovisi o godišnjem dobu. Tako se rotiferi, dafnije i lisne uši razmnožavaju u jesen zigogenezom (oplodnjom jaja i stvaranjem zigota), a ljeti partenogenezom. Metageneza se sastoji od naizmjeničnog spolnog razmnožavanja i vegetativnog (nespolnog) razmnožavanja. Na primjer, hidre se obično razmnožavaju pupanjem, ali kada temperatura padne, formiraju spolne stanice. Kod koelenterata, u nekim fazama razvoja, dolazi do prijelaza sa spolnog razmnožavanja na vegetativno razmnožavanje. Kod nekih morskih koelenterata polipoidna generacija redovito se izmjenjuje s meduzoidnom generacijom. Polipoidnu generaciju karakterizira razmnožavanje tzv. strobilacijom (poprečna suženja), dok je meduzoidnu generaciju karakterizira spolno razmnožavanje (oplodnja jajašca, stvaranje ličinki i razvoj polipa).
Spolni dimorfizam. Hermafroditizam
Muške i ženske životinje karakteriziraju razlike u pojedinim fenotipskim svojstvima (veličina, građa tijela, boja i druga svojstva), kao i u ponašanju. Razlike između ženki i mužjaka u njihovim svojstvima nazivaju se spolni dimorfizam. Kod životinja se nalazi već na nižim stupnjevima evolucijskog razvitka, npr. kod okruglih helminta i člankonožaca, a najviše dolazi do izražaja kod kralježnjaka, kod kojih su vanjske razlike između mužjaka i ženke vrlo izražene. U biljkama onih vrsta koje karakteriziraju prisutnost muških i ženskih jedinki također se javlja spolni dimorfizam, ali je vrlo slabo izražen.
Ako kod životinja muške i ženske spolne stanice stvara ista jedinka, koja ima i muške i ženske spolne žlijezde, tada se ta pojava naziva hermafroditizmom. Izraz "hermafroditizam" kombinacija je grčkih imena Hermes (bog muške ljepote) i Afrodita (božica ženske ljepote). Postoji pravi i lažni hermafroditizam. Pravi hermafroditizam se najčešće nalazi u organizmima na niskim razinama evolucije, kao što su pljosnati crvi, prstenasti crvi i mekušci. Kod pljosnatih crva muške i ženske spolne žlijezde funkcioniraju tijekom cijelog života jedinke. Nasuprot tome, kod mekušaca spolne žlijezde naizmjenično proizvode jajašca i spermije. Međutim, fenomen pravog hermafroditizma javlja se i kod organiziranijih bića. Konkretno, nalazi se kod sisavaca. Na primjer, kod svinja se ponekad uočava razvoj jajnika na jednoj strani tijela, a razvoj testisa na drugoj strani ili razvoj kombiniranih struktura (ovotestis), a u oba slučaja dolazi do sinteze funkcionalno aktivnih jajašca i odvija se sperma. Takve se životinje klasificiraju kao "srednji" spol, a većina jedinki srednjeg spolnog tipa su ženke s dva XX kromosoma. Neke od njih karakterizira agresivno ponašanje, što ukazuje da iako njihovo tektikularno tkivo ne sadrži zametne stanice, lučenje testosterona koji utječe na ponašanje ipak postoji. Sličan fenomen zabilježen je i kod koza.
Pravi hermafroditizam javlja se i kod ljudi, kao posljedica poremećaja u razvoju. Genotipovi hermafrodita su 46XX ili 46XY, a većina slučajeva je XX (oko 60%). Genotipovi XX najčešći su u hermafroditima crne afričke populacije, dok su genotipovi XY češći među japanskim. U hermafroditima oba tipa uočena je tendencija bilateralne asimetrije gonada. Među pravim hermafroditima postoje i kromosomski mozaici, u kojima somatske stanice sadrže par XX kromosoma, druge - par XY kromosoma.
Poznat je i lažni hermafroditizam, kada jedinke imaju vanjske genitalije i sekundarne spolne karakteristike karakteristične za oba spola, ali proizvode samo jednu vrstu zametnih stanica - muške ili ženske.
Većina cvjetnica ima hermafroditne cvjetove, koji se obično nazivaju dvospolnima jer svaki cvijet sadrži tučak i prašnike. Zbog toga se iz svih cvjetova razvijaju plodovi. Pšenica, trešnja, jabuka i mnoge druge biljne vrste su dvospolne. Osim dvospolaca, tijekom evolucije su se razvile i biljke s odvojenošću spolova unutar iste vrste, odnosno nastale su jednodomne i dvodomne biljke. Biljke koje sadrže i tučkove (ženske) i staminatne (muške) cvjetove nazivamo jednodomnim. Kod jednodomnih biljaka plodovi se razvijaju samo iz tučkovih cvjetova. Jednodomni su kukuruz, krastavac, bundeva i dr. Nasuprot tome, dvodomne biljke su biljke koje sadrže ili tučkove ili staminatne cvjetove (unutar iste vrste). Kod dvodomnih biljaka plod donose samo one koje imaju tučkaste cvjetove (ženske). Topola, jagoda i druge vrste drvenastih i zeljastih biljaka su dvodomne.
Hermafroditizam kod ljudi jedno je od patoloških stanja. Što se tiče biljaka, poznavanje njihovog hermafroditizma izuzetno je važno za poljoprivrednu praksu.
Ontogeneza, njezine vrste i periodizacija
Ontogeneza (od grčkog ontos - biće, genesis - razvoj) je cjelovita povijest (ciklus) razvoja pojedinog organizma (životinje ili biljke), počevši od formiranja spolnih stanica koje su ga iznjedrile do njegove smrt. Predodžbe o ontogenezi (pojedinačna povijest razvoja organizma) temelje se na podacima o rastu organizma, diferencijaciji njegovih stanica i morfogenezi. Prema tome, ontogenija je individualna kategorija.
Za razliku od ontogeneze, kategorija vrste je filogenija (od grč. phyle - pleme, genesis - razvoj), koja od vremena E. Haeckela, koji je prvi utemeljio ovaj pojam, označava povijest nastanka i razvoja vrste. (životinje ili biljke). Između ontogeneze i filogeneze postoji tijesna veza koja se ogleda u tzv. biogenetskom zakonu (E. Haeckel, F. Muller) koji, kako su istraživanja pokazala, načelno vrijedi. Budući da je ontogeneza jedinke određena određenim značajkama filogenetskog razvoja vrste kojoj jedinka pripada, možemo reći da je ontogenija osnova filogeneze, s jedne strane, i rezultat filogeneze, s druge strane.
Proučavanje temeljnih principa ontogeneze važno je za razumijevanje biologije i evolucije organizama. No, da bismo bolje razumjeli trenutno stanje doktrine ontogeneze, razmotrimo najprije kako se u prošlosti shvaćao rast i razvoj organizma na primjeru ljudskog tijela.
Prve ideje o rastu i razvoju sežu u doba antičkog svijeta. Čak je i Hipokrat (460.-377. pr. Kr.) pretpostavio da se u jajima već nalazi potpuno formiran organizam, ali u vrlo smanjenom obliku. Ta je ideja potom nastavljena u doktrini preformacionizma (od latinskog divformatio - preobrazba), koja se pokazala posebno popularnom u 17.-18. stoljeću. Pristaše preformacionizma bili su Harvey, Malpighi i mnogi drugi istaknuti biolozi i liječnici toga doba. Za preformiste je kontroverzno pitanje bilo samo u kojim je spolnim stanicama organizam formiran - ženskim ili muškim. Oni koji su davali prednost jajima zvali su se ovisti, a oni koji su pridavali veliku važnost muškim spolnim stanicama zvali su se animalkulisti. Preformacionizam je metafizička doktrina od početka do kraja, jer niječe razvoj. Odlučujući udarac preformacionizmu zadao je C. Bonnet (1720.-1793.), koji je 1745. otkrio partenogenezu na primjeru razvoja lisnih uši iz neoplođenih jaja. Nakon toga preformacionizam se više nije mogao oporaviti i počeo je gubiti na značaju.
U antičkom svijetu nastalo je još jedno učenje koje je bilo suprotno preformacionizmu i koje je kasnije dobilo naziv epigeneza (od grčkog epi - poslije, genesis - razvoj). Poput preformacionizma, epigeneza je također postala raširena u 17.-18. stoljeću. U širenju epigeneze od velikog su značaja bili stavovi K. F. Wolfa (1733.-1794.), sažeti u njegovoj knjizi “Teorija razvoja” (1759.). K. F. Wolf smatrao je da jaje ne sadrži niti preoblikovani organizam niti njegove dijelove, te da se jaje sastoji od prvobitno homogene mase. Za razliku od preformacionista, pogledi K-F Wolfa i drugih pobornika epigeneze bili su progresivni za svoje vrijeme, jer su sadržavali ideju razvoja. Međutim, kasnije su se pojavili novi momenti. Konkretno, 1828. K. Baer objavio je svoje djelo "Povijest razvoja životinja", u kojem je pokazao da sadržaj jajeta nije homogen, odnosno strukturiran, a stupanj strukture raste kako se embrij razvija. Tako je K. Baer pokazao nedosljednost i preformacionizma i epigeneze.
Danas se pod rastom organizma podrazumijeva postupno povećanje njegove mase kao rezultat povećanja broja stanica. Rast se može mjeriti konstruiranjem krivulja veličine tijela, težine, suhe mase, broja stanica, sadržaja dušika i drugih pokazatelja na temelju rezultata mjerenja. Što se tiče stanične diferencijacije, to je proces kojim neke stanice postaju morfološki, biokemijski i funkcionalno različite od drugih stanica. Razmnožavanje i diferencijacija nekih stanica uvijek su usklađeni s rastom i diferencijacijom drugih. Oba ova procesa odvijaju se tijekom cijelog životnog ciklusa organizma. Budući da stanice koje se diferenciraju mijenjaju svoj oblik, au promjenama oblika sudjeluju skupine stanica, to je popraćeno morfogenezom, skupom procesa koji određuju strukturnu organizaciju stanica i tkiva, kao i opću morfologiju organizama. Dakle, rast je rezultat kvantitativnih promjena u vidu povećanja broja stanica (tjelesne težine) i kvalitativnih promjena u vidu stanične diferencijacije i morfogeneze.
Pojmovi rasta organizama (stanična reprodukcija), stanične diferencijacije i morfogeneze omogućuju nam da formuliramo zaključak o razvoju kao temeljnom obilježju ontogeneze.
Razvoj su kvalitativne promjene u organizmima koje su određene staničnom diferencijacijom i morfogenezom, kao i biokemijske promjene u stanicama i tkivima koje osiguravaju progresivne promjene jedinki tijekom ontogeneze. U okviru suvremenih koncepcija, razvoj organizma shvaća se kao proces u kojem ranije formirane strukture potiču razvoj naknadnih struktura. Proces razvoja određen je genetski i usko je povezan s okolišem. Posljedično, razvoj je određen jedinstvom unutarnjih i vanjskih čimbenika. Ontogeneza se, ovisno o prirodi razvoja organizama, dijeli na izravnu i neizravnu, pa se stoga razlikuje izravni i neizravni razvoj.
Izravni razvoj organizama u prirodi odvija se u obliku nelarvalnog i intrauterinog razvoja, dok se neizravni razvoj promatra u obliku razvoja ličinki.
Razvoj ličinki odnosi se na neizravni razvoj, budući da organizmi u svom razvoju imaju jedan ili više stadija ličinke. Razvoj ličinki je široko rasprostranjen u prirodi i tipičan je za kukce, bodljikaše i vodozemce. Ličinke ovih životinja vode neovisan način života, a zatim prolaze kroz transformacije. Stoga se ovaj razvoj naziva i razvoj s metamorfozom (vidi dolje).
nastavak
--PAGE_BREAK--Razvoj bez ličinki karakterističan je za organizme koji se razvijaju izravno, kao što su ribe, gmazovi i ptice, čija su jaja bogata žumanjkom (hranjivi materijal). Zbog toga se značajan dio ontogeneze odvija u jajima položenim u vanjskom okruženju; metabolizam embrija osiguravaju razvojni provizorni organi, a to su embrionalne membrane (žumanjčana vreća, amnion, alantois).
Intrauterini razvoj također je karakterističan za organizme koji se razvijaju izravno, na primjer, sisavci, uključujući ljude. Budući da su jaja ovih organizama vrlo siromašna hranjivim tvarima, sve vitalne funkcije embrija osigurava majčino tijelo kroz privremene organe formirane od tkiva majke i embrija, među kojima je glavna placenta. Intrauterini razvoj je evolucijski najnoviji oblik, ali je najpovoljniji za embrije, jer najučinkovitije osigurava njihov opstanak.
Ontogeneza se dijeli na proembrionalno, embrionalno i postembrionalno razdoblje. U slučaju čovjeka, a ponekad i viših životinja, razdoblje razvoja prije rođenja često se naziva prenatalno ili antenatalno, a nakon rođenja - postnatalno. Unutar prenatalnog razdoblja razlikuju se početno (prvi tjedan razvoja), embrionalno i fetalno razdoblje. Embrij u razvoju prije formiranja rudimenata organa naziva se embrij, nakon formiranja rudimenata organa - fetus.

Prombbrionalna i embrionalna razdoblja
Proembrionalno (od grčkog pro - do, embrion - embrij) razdoblje u individualnom razvoju organizama povezano je s stvaranjem spolnih stanica u procesu gametogeneze. Kao što je gore navedeno, muške spolne stanice životinja po svojoj se građi ne razlikuju bitno od ostalih (somatskih) stanica, dok jajašca karakterizira važna značajka razlikovanja, a to je da sadrže puno žumanjka. Uzimajući u obzir količinu žumanjka i njegovu topografiju u jajima, potonja se klasificiraju u tri vrste, i to:
1. Izolecitalne stanice. Ova jaja sadrže malu količinu žumanjka, koji je ravnomjerno raspoređen po cijeloj stanici. Izolecitalna jaja proizvode bodljikaši (morski ježevi), niži hordati (lanceti) i sisavci.
2. Telolecitalna jaja. Ova jaja sadrže veliku količinu žumanjka, koji je koncentriran na jednom od polova - vegetativnom. Takva jaja proizvode mekušci, vodozemci, gmazovi i ptice. Na primjer, žablja jaja sastoje se od 50% žumanjka, kokošja jaja (obično kokošja jaja) - 95%. Na drugom polu (animalnom) telolecitalnih jajašaca koncentrirana je citoplazma i jezgra.
3. Centrolecitalna jaja. U ovim jajima ima malo žumanjka, ali on zauzima središnji položaj. Periferiju takvih jajašca zauzima citoplazma. Primjer centrolecitalnih jaja su jajašca koja proizvode člankonošci.
Proembrionalno razdoblje karakterizira i činjenica da se tijekom tog razdoblja u spolnim stanicama odvijaju metabolički procesi povezani s nakupljanjem intenzivno sintetiziranih molekula RNA.
Embrionalno razdoblje ili embriogeneza (od grčkog embryon - zametak, genesis - razvoj), počinje spajanjem jezgri muških i ženskih spolnih stanica, što je proces oplodnje jajašca. U organizmima karakteriziranim intrauterinim razvojem, embrionalno razdoblje završava rođenjem potomaka, au organizmima karakteriziranim larvalnim i nelarvalnim tipom razvoja, embrionalno razdoblje završava oslobađanjem potomaka iz jajeta, odnosno embrionalnih membrana.
Unutar embrionalnog razdoblja razlikuju se stadiji zigote, cijepanja, blastule, gastrule, formiranja klica, histogeneze i organogeneze. Kao što je gore navedeno, uzimajući u obzir faktor vremena kod sisavaca i ljudi, embrij do formiranja rudimenata organa naziva se embrij, a nakon toga, do rođenja, fetus. Kod čovjeka razvoj embrija (fetusa) završava do kraja drugog mjeseca. Počevši od 9. tjedna, slijedi fetalno razdoblje, koje karakterizira daljnji rast i razvoj tijela (fetusa) u intrauterinom stanju do rođenja.
zigota. U sisavaca zigota nastaje kao rezultat oplodnje, koja počinje tako što jedna od muških spolnih stanica dospije u jajašce i započne njegov razvoj. U jajetu koje aktivira muška zametna stanica odvija se niz fizikalno-kemijskih procesa, uključujući kretanje protoplazme, što dovodi do uspostavljanja bilateralne simetrije jajeta, kao i restrukturiranje plazma membrane, što isključuje spajanje drugih (dodatnih) muških spolnih stanica s jajašcem. Nakon toga slijedi spajanje plazma membrana jajne stanice i spermija, nakon čega dolazi do razaranja nuklearnih membrana, što osigurava spajanje jezgri dviju stanica. Stapaju se stanične jezgre i obnavlja se diploidni set kromosoma. Oplodnja jaja je popraćena aktivacijom sinteze proteina u njemu. Tako se formira u biti jednostanični organizam.
Drobljenje. Stvaranje morule. Cijepanje predstavlja početno razdoblje razvoja zigote (oplođene jajne stanice). Budući da jaja imaju centriole, to uključuje diobu zigote kroz mitozu, koja počinje, primjerice kod ljudi, 30 sati nakon osjemenjivanja. Kod ljudi dioba počinje kretanjem oplođenog jajašca kroz jajovod i sastoji se od pojave brazde na površini jajašca. Prva brazda dovodi do stvaranja dviju stanica - dva blastomera, druga - četiri blastomera, treća - osam blastomera itd. Skupina stanica nastala kao rezultat uzastopnih fragmentacija zigote naziva se morula (od grčkog morum - dud).
Sve višestanične životinje koje se spolno razmnožavaju prolaze kroz stadij morule. Ovisno o vrsti, dioba se odvija drugačije. Postoji radijalno (kralježnjaci, bodljikaši), obostrano (mliječ gljiva, neki hordati) i spiralno drobljenje (nemerteji, prstenasti, mnogi mekušci), a ovi oblici drobljenja ovise o ravninama drobljenja. Stoga se njihove morule sastoje od različitog broja stanica. Osim toga, od nekih stanica formira se struktura koja se naziva trofoblast, čije stanice hrane embrij i, zahvaljujući enzimima, također osiguravaju njegov prodor u stijenku maternice. Kod ljudi se morula pričvrsti za stijenku maternice sedmog dana nakon oplodnje. Kasnije se stanice trofoblasta odlijepe od embrija i formiraju mjehurić koji je ispunjen tekućinom iz tkiva maternice.
Karakteristična značajka drobljenja je da ne dolazi do značajnog rasta stanica. Dakle, biološki značaj ovog stadija leži u činjenici da iz velike stanice, a to je jaje, nastaju manje stanice u kojima je smanjen omjer citoplazme i jezgre. Kao rezultat toga dolazi do promjene topologije citoplazmatskih kompleksa u blastomerima, što stvara novi citoplazmatski okoliš za jezgre.
Fragmentacija zigote završava stvaranjem višestanične strukture koja se naziva blastula (od grč. blastos - klica). Ova struktura ima oblik vezikule, koja se sastoji od jednog sloja stanica koji se naziva blastoderm. Sada se te stanice nazivaju embrionalne. Blastula je po veličini slična jajetu. U razdoblju fragmentacije povećava se broj jezgri i povećava se ukupna količina DNA. Na kraju stadija blastule također se sintetizira mala količina mRNA i tRNA, ali se novi ribosomi i ribosomska RNA još ne otkrivaju prije početka gastrulacije, ili ako se otkrivaju, onda u zanemarivim količinama.
Gastrulacija. Gastrulacija (od grčkog gastre - šupljina krvnog suda) je proces kretanja embrionalnih stanica nakon formiranja blastule, koji je popraćen stvaranjem dva ili tri (ovisno o vrsti životinje) sloja embrija ili tzv. -zvane klice
Gastrulacija je karakterizirana povećanjem intenziteta metabolizma u usporedbi s fragmentacijom za 2-3 puta. Sinteza mRNA, rRNA, ribosoma i proteina naglo se povećava.
Do razvoja (gastrulacije) izolecitalnih jajašaca dolazi invaginacijom (invaginacijom) vegetativnog pola u blastulu, uslijed čega se suprotni polovi gotovo spajaju, a blastocel (šupljina blastule) gotovo nestaje ili potpuno nestaje. Vanjski sloj embrionalnih stanica naziva se ektoderm (od grčkog ectos - izvana, derma - koža) ili vanjski zametni list, dok se unutarnji sloj naziva endoderm (od grčkog entos - iznutra) ili unutarnji zametni list. Šupljina koja se u ovom slučaju formira naziva se gastrocoel ili primarno crijevo, čiji se ulaz naziva blastopore (primarna usta).
Za spužve i koelenterate karakterističan je razvoj dvaju klica. Međutim, tijekom razdoblja gastrulacije, hordate karakterizira razvoj trećeg klicinog lista - mezoderma (od grčkog mesos - sredina), formiranog između ektoderma i endoderma.
Gastrulacija je nužan preduvjet za daljnje faze razvoja, budući da dovodi stanice u položaj koji omogućuje formiranje organa. Embrionalni materijal diferenciran u tri embrionalna anlaga stvara sva tkiva i organe embrija u razvoju.
Histogeneza i organogeneza
Razvoj (diferencijacija) zametnih listića tijekom embriogeneze prati stvaranje različitih tkiva i organa iz njih. Konkretno, epidermis kože, nokti i kosa, žlijezde lojnice i znojnice, živčani sustav (mozak, leđna moždina, gangliji, živci), receptorske stanice osjetnih organa, očna leća, epitel usne šupljine , nosna šupljina i anus, zubna caklina. Iz endoderma se razvija epitel jednjaka, želuca, crijeva, žučnog mjehura, dušnika, bronha, pluća, uretre, te jetre, gušterače, štitnjače, paratireoidne i timusne žlijezde. Iz mezoderma se razvijaju glatki mišići, skeletni i srčani mišići, dermis, vezivno tkivo, kosti i hrskavica, zubni dentin, krv i krvne žile, mezenterij, bubrezi, testisi i jajnici. Kod ljudi se prvi odvajaju mozak i leđna moždina. 26 dana nakon ovulacije, duljina ljudskog embrija je oko 3,5 mm. U ovom slučaju, rudimenti ruku su već vidljivi, ali rudimenti nogu tek se počinju razvijati. 30 dana nakon ovulacije, duljina embrija je već 7,5 mm. U ovom trenutku već je moguće razlikovati segmentaciju pupoljaka udova, optičkih čašica, hemisfera velikog mozga, jetre, žučnog mjehura, pa čak i podjele srca na komore.
U osmotjednom ljudskom embriju, duljine oko 40 mm i težine oko 5 g, pojavljuju se gotovo sve tjelesne strukture. Organogeneza završava na kraju embrionalnog razdoblja. U ovom trenutku, embrij u izgledu stječe značajke slične osobi.
Duljina 12-tjednog ljudskog fetusa je već oko 87 mm, a njegova težina je oko 45 g Daljnji rast i razvoj fetusa se nastavlja. Na primjer, u 4. mjesecu razvoja pojavljuju se dlake, au 20. tjednu počinju se stvarati krvne stanice.
Ako se definitivni usni otvor formira na mjestu primarnih usta (blastopore), tada se te životinje nazivaju protostomi (crvi, mekušci, člankonošci). Ako se definitivna usta formiraju na suprotnom mjestu, tada se te životinje nazivaju deuterostomi (bodljikaši, hordati).
Kako bi se osigurala veza embrija s okolinom, razvijaju se takozvani privremeni organi, koji postoje privremeno. Ovisno o vrsti jaja, provizorni organi su različite strukture. Kod riba, gmazova i ptica, privremeni organ je žumanjčana vrećica. U sisavaca se žumanjčana vrećica formira na početku embriogeneze, ali se ne razvija. Kasnije se smanjuje. Tijekom evolucije gmazovi, ptice i sisavci razvili su embrionalne membrane koje pružaju zaštitu i prehranu embrija (slika 91). Kod sisavaca, uključujući ljude, ove embrionalne membrane su listovi tkiva koji se razvijaju iz tijela embrija. Postoje tri takve membrane - amnion, horion i alantois. Vanjska membrana embrija naziva se korion. Raste u maternicu. Mjesto najvećeg rasta u maternicu naziva se placenta. Zametak je s placentom povezan pupkovinom ili pupkovinom u kojoj se nalaze krvne žile koje osiguravaju placentarnu cirkulaciju krvi. Amnion se razvija iz unutarnjeg sloja, a alantois se razvija između amniona i koriona. Prostor između embrija i amniona, koji se naziva amnionska šupljina, sadrži tekućinu (amnionska tekućina). Ova tekućina sadrži embrij, a zatim fetus do rođenja. Metabolizam fetusa osigurava se kroz placentu.
Formativna interakcija dijelova embrija temelji se na određenim usklađenim metaboličkim procesima. Obrazac razvoja je heterokronija, što se razumijeva kao različita tvorba anlaga organa tijekom vremena i različit intenzitet njihova razvoja. Brže se razvijaju oni organi i sustavi koji bi trebali početi funkcionirati ranije. Na primjer, kod ljudi se rudimenti gornjih udova razvijaju brže od rudimenata donjih udova.
Životni uvjeti majke imaju veliki utjecaj na razvoj embrija i fetusa. Embrij je izrazito osjetljiv na razne utjecaje. Stoga postoje takozvana kritična razdoblja, odnosno razdoblja u kojima su embriji, a potom i plodovi, najosjetljiviji na štetne čimbenike. U slučaju čovjeka kritična razdoblja embrionalne ontogeneze su prvi dani nakon oplodnje, vrijeme formiranja posteljice i poroda, a štetni čimbenici su alkohol, otrovne tvari, nedostatak kisika, virusi, bakterije, patogene protozoe, helminti i drugi faktori. Ti čimbenici imaju teratogeni učinak i dovode do deformiteta i poremećaja normalnog razvoja.
Od vremena Hipokrata (5. st. pr. Kr.) raspravlja se o razlozima koji pokreću rađanje fetusa. Konkretno, sam Hipokrat je sugerirao da razvoj fetusa inicira vlastito rođenje. Najnoviji eksperimentalni rad engleskih istraživača, proveden na ovcama, pokazao je da kod ovaca početak janjenja kontrolira kompleks hipotalamus + hipofiza + fetalne nadbubrežne žlijezde. Oštećenje jezgri hipotalamusa, odstranjivanje prednjeg režnja hipofize ili nadbubrežne žlijezde produljuje graviditet ovaca. Naprotiv, davanje ovcama adenokortikotropnog hormona (izlučevine prednje hipofize) ili kortizola (izlučevine nadbubrežnih žlijezda) skraćuje trajanje njihove gravidnosti.
Prilično čest razvojni poremećaj je odvajanje embrija u vrlo ranoj fazi razvoja, što je popraćeno razvojem jednojajčanih (monozigotnih) blizanaca, koji su također nepodijeljeni organizmi. Nerazdvajanje se javlja u različitim oblicima - od beznačajne veze do gotovo potpunog spajanja dvaju organizama s odvojenim glavama ili nogama. Ponekad, od dva spojena blizanca, jedan je normalan, ali je drugi izrazito promijenjen, vezan za normalu, budući da je u biti parazit.
Dakle, u procesu razvoja viših eukariota, iz jedne oplođene stanice zigote, tijekom daljnjeg razvoja kao rezultat mitoze, nastaju stanice različitih tipova - epitelne, živčane, koštane, krvne stanice i druge, koje karakteriziraju raznolikosti morfologije i makromolekularnog sastava. Međutim, za stanice različitih tipova također je karakteristično da sadrže iste skupove gena, ali su visoko specijalizirane, obavljajući samo jednu ili više specifičnih funkcija, tj. Neki geni "rade" u stanicama, drugi su neaktivni. Na primjer, samo su crvena krvna zrnca specifična u sintezi i skladištenju hemoglobina.
Na isti način samo epidermalne stanice sintetiziraju keratin. Stoga se već dugo postavljaju pitanja o genetskom identitetu jezgri somatskih stanica i o kontrolnim mehanizmima razvoja oplođenih jajašaca kao preduvjetu za razumijevanje mehanizama koji leže u osnovi diferencijacije stanica.
Od 50-ih godina prošlog stoljeća mnogi su laboratoriji provodili pokuse uspješnog presađivanja jezgri somatskih stanica u jajne stanice koje su umjetno lišene vlastite jezgre. Studija DNA iz jezgri različitih diferenciranih stanica pokazala je da u gotovo svim slučajevima genomi sadrže iste skupove sekvenci parova nukleotida. Poznate su samo iznimke, kada crvena krvna zrnca sisavaca gube svoje jezgre tijekom zadnje faze diferencijacije. Ali do tog vremena već su sintetizirani bazeni postojane mRNA hemoglobina, tako da jezgre više nisu potrebne crvenim krvnim stanicama. Drugi primjeri uključuju gene imunoglobulina i T-stanica koji su modificirani tijekom razvoja.
nastavak
--PAGE_BREAK--Jedna od glavnih faza u smjeru razumijevanja kontrolnih mehanizama embrionalne ontogeneze bili su rezultati eksperimenata izvedenih 1960.-70. engleski istraživač D. Gurdon kako bi otkrio imaju li jezgre somatskih stanica sposobnost osigurati daljnji razvoj jajašca ako se te jezgre unesu u jajašca iz kojih su prethodno uklonjene vlastite jezgre. Prikazan je dijagram jednog od tih pokusa u kojem su jezgre somatskih stanica punoglavca presađene u žablja jajašca kojima su prethodno uklonjene jezgre. Ti su pokusi pokazali da su jezgre somatskih stanica doista sposobne osigurati daljnji razvoj jajnih stanica, budući da se pokazalo da mogu oploditi jajne stanice i "prisiliti" ih na daljnji razvoj. Time je dokazana mogućnost kloniranja životinja.
Kasnije su drugi istraživači proveli eksperimente u kojima je pokazano da je prijenos pojedinačnih blastomera iz 8- i 16-dnevnih embrija ovaca jedne pasmine u benukleiranu polovicu jajeta (nakon rezanja potonjeg na pola) druge pasmine bio popraćeno stvaranjem održivih embrija s naknadnim rođenjem janjadi.
Početkom 1997. godine engleski su autori pokazali da unošenje jezgri somatskih stanica (stanice embrija, fetusa i vimena odraslih ovaca) u umjetno ogoljena ovčja jaja, a potom i implantacija tako oplođenih jajašaca u maternicu ovaca, prati pojava trudnoće s naknadnim rođenjem janjadi.
Procjena ovih rezultata pokazuje da se sisavci mogu razmnožavati nespolno, proizvodeći potomke životinja čije stanice sadrže nuklearni materijal očevog ili majčinog podrijetla, ovisno o spolu ovce donora, u takvim stanicama samo su citoplazma i mitohondriji majčinog podrijetla. Ovaj zaključak ima iznimno važno općebiološko značenje i proširuje naše poglede na reproduktivni potencijal životinja. Ali također je važno dodati da je riječ o genetskim manipulacijama koje ne postoje u prirodi. S druge strane, u praktičnom smislu, ove genetske manipulacije predstavljaju izravan način kloniranja visokoorganiziranih životinja sa željenim svojstvima, što je od velike ekonomske važnosti. U medicinskom smislu, ovaj bi se put u budućnosti mogao koristiti za prevladavanje muške neplodnosti.
Dakle, genetske informacije potrebne za normalan razvoj embrija ne gube se tijekom diferencijacije stanica. Drugim riječima, somatske stanice imaju svojstvo koje se zove totipotencija, odnosno njihov genom sadrži sve informacije koje su primile od oplođene jajne stanice iz koje su nastale kao rezultat diferencijacije. Prisutnost ovih podataka nedvojbeno znači da je diferencijacija stanica podložna genetskoj kontroli.
Utvrđeno je da intenzivna sinteza proteina nakon oplodnje kod većine eukariota nije praćena sintezom mRNA. Osobito proučavanje oogeneze kod kralješnjaka. U vodozemaca je pokazano da se intenzivna transkripcija događa čak i tijekom profaze I (osobito diplotene) mejoze. Stoga su transkripti gena u obliku mRNA ili pro-mRNA molekula pohranjeni u uspavanom stanju u jajašcima. Utvrđeno je da u embrionalnim stanicama dolazi do takozvane asimetrične diobe, koja se sastoji u tome da diobom embrionalne stanice nastaju dvije stanice, od kojih samo jedna nasljeđuje proteine ​​koji sudjeluju u transkripciji. Dakle, nejednaka raspodjela transkripcijskih faktora između stanica kćeri dovodi do ekspresije različitih skupova gena u njima nakon diobe, tj. do diferencijacije stanica.
Kod vodozemaca, a možda i kod većine kralješnjaka, genetski programi koji kontroliraju rani razvoj (prije stadija blastule) uspostavljaju se tijekom oogeneze. Kasniji stadiji razvoja, kada počinje stanična diferencijacija (otprilike od stadija gastrule), zahtijevaju nove programe za ekspresiju gena. Dakle, diferencijacija stanica povezana je s reprogramiranjem genetskih informacija u jednom ili drugom smjeru.
Karakteristična značajka diferencijacije stanica je da nepovratno dovodi do jedne ili druge vrste stanica. Taj se proces naziva determinacija i također je pod genetskom kontrolom, a kao što se sada pretpostavlja, stanična diferencijacija i determinacija regulirana je interakcijom stanica na temelju signala koje provode peptidni faktori rasta preko receptora tirozin kinaze. Vjerojatno postoji mnogo takvih sustava. Jedan je da je diferencijacija mišićnih i živčanih stanica regulirana neuroregulinima, koji su membranski proteini koji djeluju preko jednog ili više receptora tirozin kinaze.
Genetska kontrola odlučnost također se pokazuje postojanjem takozvanih homeiotropnih ili homeotskih mutacija, za koje je pokazano da kod kukaca uzrokuju promjene u determinaciji u specifičnim imaginalnim diskovima. Kao rezultat toga, neki dijelovi tijela se razvijaju izvan mjesta. Na primjer, kod Drosophile, mutacije transformiraju determinaciju antenskog diska u disk koji se razvija u dodatak uda koji se proteže od glave. Kod insekata iz roda Ophthalmoptera strukture krila mogu se razviti iz očnog diska. Kod miševa je pokazano postojanje genskog klastera (kompleksa) Hox koji se sastoji od 38 gena i kontrolira razvoj udova.
Pitanje regulacije aktivnosti gena tijekom embrionalnog razvoja je od samostalnog značaja. Smatra se da tijekom diferencijacije geni djeluju u različito vrijeme, što se izražava u transkripciji različitih mRNA u različitim diferenciranim stanicama, odnosno dolazi do represije i derepresije gena. Na primjer, broj gena transkribiranih u RNA u blastocitima morskog ježa iznosi 10%, u stanicama jetre štakora također 10%, au stanicama timusa goveda 15%. Pretpostavlja se da su nehistonski proteini uključeni u kontrolu transkripcijskog statusa gena. Sljedeći podaci potvrđuju ovu pretpostavku. Kada se kromatin stanica u fazi transkribira u in vitro sustavu, sintetizira se samo histonska mRNA, a zatim histoni. Nasuprot tome, kada se koristi kromatin iz stanica G1 faze, ne sintetizira se histonska mRNA. Kada se nehistonski proteini uklone iz kromatina G1 faze i zamijene nehistonskim kromosomskim proteinima sintetiziranim u S fazi, tada se nakon transkripcije takvog kromatina in vitro sintetizira histonska mRNA. Štoviše, kada nehistonski proteini potječu iz stanica G1-faze, a DNA i histoni iz stanica S-faze, ne sintetizira se histonska mRNA. Ovi rezultati pokazuju da nehistonski proteini sadržani u kromatinu određuju sposobnost transkripcije gena koji kodiraju histone. Stoga se vjeruje da nehistonski kromosomski proteini mogu igrati važnu ulogu u regulaciji i ekspresiji gena u eukariota.
Dostupni podaci pokazuju da su proteini i steroidni hormoni uključeni u regulaciju transkripcije kod životinja. Proteinski (inzulin) i steroidni (estrogon i testosteron) hormoni dva su signalna sustava koji se koriste u međustaničnoj komunikaciji. Kod viših životinja hormoni se sintetiziraju u specijaliziranim sekretornim stanicama. Kada se puste u krvotok, ulaze u tkiva, budući da su molekule proteinskih hormona relativno velike, ne prodiru u stanice. Stoga su njihovi učinci posredovani receptorskim proteinima lokaliziranim u membranama ciljnih stanica i unutarstaničnim razinama cikličkog AMP (cAMP). Naprotiv, steroidni hormoni su male molekule, zbog čega lako prodiru u stanice kroz membrane. Jednom kada uđu u stanice, vežu se na specifične receptorske proteine ​​koji se nalaze samo u citoplazmi ciljnih stanica. Vjeruje se da kompleksi hormon + proteinski receptor, koncentrirajući se u jezgrama ciljnih stanica, aktiviraju transkripciju specifičnih gena kroz interakciju s određenim nehistonskim proteinima koji se vežu na promotorske regije specifičnih gena. Posljedično, vezanje kompleksa hormon + protein (proteinski receptor) na nehistonske proteine ​​oslobađa promotorske regije za kretanje RNA polimeraze. Sumirajući podatke o genetskoj kontroli embrionalnog razdoblja u ontogenezi organizama, možemo zaključiti da je njezin tijek kontroliran diferencijalnim uključivanjem i isključivanjem djelovanja gena u različitim stanicama (tkivima) putem njihove derepresije i potiskivanja.
Postembrionalno razdoblje
Nakon rođenja organizma počinje njegov postembrionalni razvoj (postnatalni za čovjeka), koji kod različitih organizama traje od nekoliko dana do stotina godina, ovisno o njihovoj vrsti. Prema tome, očekivano trajanje života je svojevrsna karakteristika organizama koja ne ovisi o razini njihove organizacije
U postembrionalnoj ontogenezi razlikuje se juvenilno i pubertetsko razdoblje, kao i razdoblje starosti koje završava smrću.
Juvenilno razdoblje. Ovo razdoblje (od latinskog juvenilis - mlado) određeno je vremenom od rođenja organizma do puberteta. Javlja se različito u različitim organizmima i ovisi o tipu ontogeneze organizama. Ovo razdoblje karakterizira izravni ili neizravni razvoj.
U slučaju organizama koje karakterizira izravan razvoj (mnogi beskralježnjaci, ribe, gmazovi, ptice, sisavci, ljudi), oni izleženi iz jajne ovojnice ili novorođenčad slični su odraslim oblicima, od kojih se razlikuju samo manjom veličinom, kao i nerazvijenošću. pojedinih organa i nesavršenih proporcija tijela
Karakteristična značajka rasta u juvenilnom razdoblju organizama koji su podložni izravnom razvoju je povećanje broja i veličine stanica, te promjena proporcija tijela. Rast različitih ljudskih organa je neujednačen. Na primjer, rast glave završava u djetinjstvu, noge postižu proporcionalnu veličinu za oko 10 godina. Vanjski spolni organi rastu vrlo brzo u dobi od 12 do 14 godina. Razlikuju se određeni i neodređeni rast. Određeni rast karakterističan je za organizme koji prestaju rasti u određenoj dobi, na primjer, kukci, sisavci, ljudi. Neodređeni rast karakterističan je za organizme koji rastu cijeli život, na primjer, mekušci, ribe, vodozemci, gmazovi i mnoge vrste biljaka.
U slučaju neizravnog razvoja, organizmi prolaze kroz transformacije koje se nazivaju metamorfoze (od lat. metamorphosis - transformacija). Predstavljaju modifikacije organizama tijekom razvoja. Metamorfoze su široko zastupljene u crijevima (hidra, meduze, koraljni polipi), pljosnatim crvima (fasciola), valjkastim crvima (valjkastim crvima), mekušcima (ostrige, dagnje, hobotnice), člankonošcima (rakovi, riječni rakovi, jastozi, škampi, škorpioni, pauci, grinje). , kukci), pa čak i kod nekih hordata (plaštari i vodozemci). U ovom slučaju razlikuju se potpune i nepotpune metamorfoze. Najizrazitiji oblici metamorfoze uočeni su kod insekata koji su podvrgnuti i nepotpunoj i potpunoj metamorfozi.
Nepotpuna preobrazba je razvoj u kojem iz ljuske jajeta nastaje organizam čija je građa slična građi odraslog organizma, ali je mnogo manja. Takav organizam naziva se ličinka. Tijekom procesa rasta i razvoja veličina ličinki se povećava, ali postojeći hitinizirani pokrov sprječava daljnje povećanje veličine tijela, što dovodi do linjanja, odnosno odbacivanja hitiniziranog pokrova ispod kojeg se nalazi meka kutikula. Potonji se ispravlja, a to je popraćeno povećanjem veličine životinje. Nakon nekoliko mitarenja, životinja dostiže zrelost. Nepotpuna transformacija tipična je, na primjer, u slučaju razvoja stjenica
Potpuna metamorfoza je razvoj u kojem se iz ljuske jajeta oslobađa ličinka, koja se po strukturi bitno razlikuje od odraslih jedinki. Na primjer, kod leptira i mnogih kukaca ličinke su gusjenice. Gusjenice su podložne linjanju i mogu se linjati nekoliko puta, a zatim se pretvaraju u kukuljice. Iz potonjih se razvijaju odrasli oblici (imago) koji se ne razlikuju od izvornih.
Kod kralješnjaka, metamorfoza se javlja kod vodozemaca i riba koštunjača. Stadij ličinke karakterizira prisutnost privremenih organa, koji ili ponavljaju karakteristike predaka ili imaju jasno adaptivno značenje. Na primjer, punoglavac, koji je oblik larve žabe i ponavlja karakteristike izvornog oblika, karakterizira oblik poput ribe, prisutnost disanja na škrge i jedan krug cirkulacije krvi. Prilagodbene značajke punoglavaca su njihove sisaljke i duga crijeva. Za ličinke je također karakteristično da su u usporedbi s odraslim oblicima prilagođeni životu u potpuno drugačijim uvjetima, zauzimaju drugu ekološku nišu i drugo mjesto u hranidbenom lancu. Na primjer, ličinke žabe imaju disanje škrgama, dok odrasli oblici imaju plućno disanje. Za razliku od odraslih oblika, koji su mesožderi, ličinke žaba hrane se biljnom hranom.
Slijed događaja u razvoju organizama često se naziva životnim ciklusima, koji mogu biti jednostavni i složeni. Najjednostavniji razvojni ciklusi karakteristični su npr. za sisavce, kada se organizam razvija iz oplođenog jajašca, koje opet stvara jajašca itd. Složeni biološki ciklusi su ciklusi životinja, koje karakterizira razvoj s metamorfozom. Poznavanje bioloških ciklusa od praktične je važnosti, posebice u slučajevima kada su organizmi uzročnici ili prijenosnici uzročnika u životinja i biljaka.
Razvoj i diferencijacija povezana s metamorfozom rezultat su prirodne selekcije, zbog koje su mnogi oblici ličinki, na primjer, gusjenice kukaca i punoglavci žaba, bolje prilagođeni okolišu od odraslih spolno zrelih oblika.
Pubertet. Ovo razdoblje nazivamo i zrelim, a povezujemo ga sa spolnom zrelošću organizama. Razvoj organizama u tom razdoblju doseže svoj maksimum.
Na rast i razvoj u postembrionalnom razdoblju uvelike utječu čimbenici okoliša. Za biljke su odlučujući čimbenici svjetlost, vlažnost, temperatura, količina i kvaliteta hranjiva u tlu. Za životinje je od najveće važnosti odgovarajuća hranidba (prisutnost bjelančevina, ugljikohidrata, lipida, mineralnih soli, vitamina, mikroelemenata u hrani). Važni su i kisik, temperatura, svjetlost (sinteza vitamina D).
Rast i individualni razvoj životinjskih organizama podložni su neurohumoralnoj regulaciji putem humoralnih i živčanih regulatornih mehanizama. U biljkama su otkrivene aktivne tvari slične hormonima koje nazivamo fitohormoni. Potonji utječu na vitalne funkcije biljnih organizama.
U životinjskim stanicama tijekom njihovih životnih procesa sintetiziraju se kemijski aktivne tvari koje utječu na životne procese. Živčane stanice beskralježnjaka i kralježnjaka proizvode tvari koje se nazivaju neurosekreti. Žlijezde s unutarnjim izlučivanjem luče tvari koje se nazivaju hormoni. Endokrine žlijezde, posebno one povezane s rastom i razvojem, regulirane su neurosekretima. Kod člankonožaca regulaciju rasta i razvoja vrlo dobro ilustrira učinak hormona na linjanje. Sintezu izlučevina ličinki u stanicama reguliraju hormoni koji se nakupljaju u mozgu. Posebna žlijezda kod rakova proizvodi hormon koji sprječava linjanje. Razine ovih hormona određuju učestalost linjanja. Kod insekata je ustanovljena hormonska regulacija sazrijevanja jaja i dijapauze.
Kod kralježnjaka endokrine žlijezde su hipofiza, epifiza, štitnjača, paratiroidna žlijezda, gušterača, nadbubrežne žlijezde i spolne žlijezde, koje su međusobno blisko povezane. Hipofiza kod kralježnjaka proizvodi gonadotropni hormon koji stimulira aktivnost spolnih žlijezda. Kod ljudi hormon hipofize utječe na rast. S nedostatkom se razvija patuljast rast, s viškom se razvija gigantizam. Pinealna žlijezda proizvodi hormon koji utječe na sezonske fluktuacije u seksualnoj aktivnosti životinja. Hormon štitnjače utječe na metamorfozu insekata i vodozemaca. Kod sisavaca nerazvijenost štitnjače dovodi do zastoja u rastu i nerazvijenosti spolnih organa. U čovjeka, zbog kvara na štitnjači, kasni okoštavanje i rast (patuljastost), ne dolazi do puberteta i zaustavlja se mentalni razvoj (kretenizam). Nadbubrežne žlijezde proizvode hormone koji utječu na metabolizam, rast i diferencijaciju stanica. Spolne žlijezde proizvode spolne hormone koji određuju sekundarna spolna obilježja. Uklanjanje spolnih žlijezda dovodi do nepovratnih promjena niza svojstava. Na primjer, kod kastriranih pijetlova prestaje rast češlja i gubi se spolni instinkt. Kastrirani muškarac stječe vanjsku sličnost sa ženom (brada i dlake na koži ne rastu, salo se taloži na prsima i zdjelici, boja glasa je očuvana itd.).
nastavak
--PAGE_BREAK--

Sadržaj 1. Životni ciklus stanice Životni ciklus stanice Životni ciklus stanice 2. Mitoza. Amitoza Mitoza. AmitozaMitoza. Amitoza 3. Mejoza Mejoza 4. Oblici razmnožavanja organizama. Nespolno razmnožavanje Oblici razmnožavanja organizama. Nespolno razmnožavanje Oblici razmnožavanja organizama. Nespolno razmnožavanje 5. Oblici razmnožavanja organizama. Spolno razmnožavanje Oblici razmnožavanja organizama. Spolno razmnožavanje Oblici razmnožavanja organizama. Spolno razmnožavanje 6. Razvoj spolnih stanica Razvoj spolnih stanica Razvoj spolnih stanica 7. Oplodnja Oplodnja 8. Ontogeneza Ontogeneza 9. Individualni razvoj. Embrionalno razdoblje Individualni razvoj. Embrionalno razdoblje Individualni razvoj. Embrionalno razdoblje 10.Individualni razvoj. Postembrionalno razdoblje Individualni razvoj. Postembrionalno razdoblje Individualni razvoj. Postembrionalno razdoblje

Životni ciklus stanice Prema staničnoj teoriji do nastanka novih stanica dolazi tek diobom prethodne, matične stanice. Naravno, u velikoj većini stanica prije diobe dolazi do udvostručenja genetskog materijala, odnosno DNK. Život stanice od trenutka njenog pojavljivanja tijekom diobe matične stanice do vlastite diobe, uključujući tu diobu, odnosno smrti, naziva se životni ciklus. Tijekom tog ciklusa stanica raste, mijenja se kako bi uspješno obavljala svoje funkcije (ovaj proces se naziva stanična diferencijacija), zatim određeno vrijeme obavlja svoje funkcije, nakon čega se dijeli i formira nove stanice. Apoptoza. Kod protozoa i bakterija stanična dioba je glavni način razmnožavanja. Jasno je da se stanice višestaničnog organizma ne mogu beskrajno dijeliti, inače bi sva stvorenja i ljudi postali besmrtni. To se ne događa jer stanična DNK sadrži posebne “gene smrti” koji se prije ili kasnije aktiviraju. To dovodi do sinteze posebnih proteina koji ubijaju ovu stanicu. Ova stanična smrt naziva se apoptoza. Bitna komponenta svakog životnog ciklusa je mitotski ciklus, koji uključuje pripremu za proces diobe i samu diobu. Interfaza. Priprema stanice za diobu naziva se interfaza. Sastoji se od tri razdoblja: 1) Predsintetsko razdoblje je najdulji dio interfaze. Može trajati od 2-3 sata do nekoliko dana. Ovo razdoblje slijedi neposredno nakon prethodne diobe, tijekom kojeg stanica raste i akumulira energiju 2) Sintetičko razdoblje. Traje 6-10 sati, uključuje udvostručenje DNA, proteina i povećanje količine RNA. Tijekom tog istog razdoblja centrioli se udvostruče. 3) Postsintetsko razdoblje. Dolazi do duplikacije kromosoma. Traje 2-5 sati. Tijekom tog vremena akumulira se energija za nadolazeću mitozu i sintetiziraju se proteini mikrotubula.

Mitoza. Amitoza. Mitoza je proces neizravne diobe somatskih stanica eukariota, pri čemu se nasljedni materijal prvo udvostručuje, a zatim ravnomjerno raspoređuje između stanica kćeri. To je glavni način na koji se eukariotske stanice dijele. Mitoza se dijeli u četiri uzastopne faze: 1) Profaza: stvaranje kromosoma, s dvije kromatide, razaranje jezgrene membrane 2) Metafaza: stvaranje vretena, skraćivanje kromosoma, stvaranje ekvatorske ploče 3) Anafaza: odvajanje kromatida te njihova divergencija na polovima duž vlakana vretena 4) Telofaza: nestanak vretena, stvaranje jezgrinih membrana, despirilizacija kromosoma. Dioba citoplazme i stvaranje novih staničnih membrana. Stvaranje dviju identičnih stanica kćeri. Biološki značaj leži u reprodukciji stanica s kvantitativno i kvalitativno istom genetskom informacijom. Mitoza je neophodna za normalan razvoj i rast višestaničnog organizma. Amitoza je izravna dioba stanica. Vrlo rijetko. Tijekom amitoze jezgra se počinje dijeliti bez vidljivih preliminarnih promjena. To ne osigurava ravnomjernu distribuciju DNA između dviju stanica kćeri, budući da kromosomi ne nastaju tijekom amitoze. Amitoza se često javlja u umirućim tkivima, kao iu tumorskim stanicama.

Mejoza Mejoza je posebna vrsta stanične diobe u kojoj broj kromosoma u stanicama kćerima postaje haploidan. To je neophodno za održavanje konstantnog broja kromosoma tijekom spolnog razmnožavanja. Mejoza se dijeli na 6 faza: 1) Profaza I. Dolazi do parne raspodjele homolognih kromosoma. Križanje kromosoma. Razmjena homolognih regija. Dolazi do konjugacije (svaki kromosom “nalazi” svoj homologni kromosom i približava mu se) 2) Metafaza I-anafaza I. Parni raspored i naknadno odvajanje homolognih kromosoma, njihova divergencija prema polovima. 3) Telofaza I. Stvaranje stanica s haploidnim skupom udvostručenih kromosoma. 4) Profaza II-metafaza II. Položaj kromosoma obiju stanica u ekvatorijalnim ravninama. 5) Anafaza II. Odvajanje kromatida i njihovo pomicanje prema polovima 6) Telofaza II. Stvaranje novih nuklearnih membrana i jezgri. Podjela citoplazme.

Oblici razmnožavanja organizama. Nespolno razmnožavanje. Razmnožavanje je univerzalno svojstvo živih organizama, koje se sastoji u sposobnosti stvaranja sličnih jedinki vlastite vrste. Zahvaljujući reprodukciji dolazi do beskrajne izmjene generacija svake vrste. Nespolno razmnožavanje uključuje diobu jednostaničnog organizma i stvaranje jedinki kćeri. Vrste: 1) Razmnožavanje dijeljenjem. U prokariota, prije diobe, jedini prstenasti kromosom se udvostručuje, javlja se pregrada između dva kromosoma kćeri i stanica se dijeli na dva dijela. 2) Razmnožavanje sporama. Spore su specijalizirane haploidne stanice gljiva i biljaka koje služe za razmnožavanje i širenje. U gljivama i nižim biljkama spore nastaju mitozom, u višim biljkama - kao rezultat mejoze. 3) Vegetativno razmnožavanje – iz jedne stanice jednostaničnog ili višestaničnog roditelja razvija se novi organizam. Vrste vegetativnog razmnožavanja: a) razmnožavanje biljaka dijelovima vegetativnih organa; b) fragmentacija; c) pupanje Značenje nespolnog razmnožavanja: omogućuje brzo povećanje broja jedinki određene vrste u povoljnim uvjetima. Svi potomci imaju genotip identičan roditelju. Nema povećanja genetske raznolikosti. Važnost aseksualne reprodukcije: omogućuje brzo povećanje broja jedinki određene vrste u povoljnim uvjetima. Svi potomci imaju genotip identičan roditelju. Nema povećanja genetske raznolikosti.

Oblici razmnožavanja organizama. Spolno razmnožavanje. Tijekom spolnog razmnožavanja jedinke svake sljedeće generacije nastaju spajanjem dviju specijaliziranih haploidnih gametnih stanica. Seksualni proces nastao je jako davno. Njegovi najjednostavniji oblici nalaze se u bakterijama i protozoama. Neki jednostanični organizmi pokazuju vrstu spolnog procesa koji se naziva kopulacija. Tijekom kopulacije, čitavi stanični organizmi pretvaraju se u spolne stanice koje se ne razlikuju jedna od druge i stapaju se u zigotu. Ovule. U životinja se jajašca stvaraju u ženskim spolnim žlijezdama, jajnicima. Obično su jajašca okrugle, relativno velike stanice koje sadrže zalihe hranjivih tvari u obliku žumanjka u citoplazmi. U jezgri jajnih stanica, osim DNA, postoje i rezervne mRNA, koje sadrže strukturu niza najvažnijih proteina budućeg embrija. Sperma. Kod životinja spermiji nastaju u muškim spolnim žlijezdama-testisima. Kod većine sisavaca, uključujući i ljude, testisi se nalaze u posebnoj izbočini trbušne šupljine - skrotumu. Obično su spermiji vrlo male stanice. Sastoji se od glave, koja je gotovo u potpunosti zauzeta jezgrom s haploidnim skupom kromosoma; vratovi, u kojima postoji struktura slična strukturi centriola; rep, formiran od mikrotubula i osigurava pokretljivost cijelog spermija. Na prednjem dijelu glave spermija nalazi se modificirani Golgijev kompleks koji se naziva akrosom. Pohranjuje poseban enzim koji je neophodan za otapanje ljuske jajeta.

Razvoj spolnih stanica Gametogeneza je proces nastanka spolnih stanica-gameta. Stvaranje jajašaca naziva se oogeneza, a stvaranje spermija spermatogeneza. Gametogeneza se dijeli u 3 faze: 1) Prva faza gametogeneze naziva se faza razmnožavanja. Tijekom ove faze, primordijalne zametne stanice se opetovano dijele mitozom, održavajući diploidni set kromosoma u jezgri. 2) Druga faza je faza rasta. Tijekom tog razdoblja budući spermatozoidi i jajašca povećavaju se u veličini, dolazi do replikacije DNK i pohranjuju se tvari potrebne za naknadne podjele. 3) Treća faza je faza sazrijevanja. Tijekom ove faze buduće gamete se dijele mejozom, pri čemu se iz svake diploidne stanice dobivaju 4 haploidne stanice. Značajke spermatogeneze i oogeneze. Kada se formira spermija, svaka od 4 stanice kćeri je potpuna i sposobna oploditi jajašce. Ali tijekom sazrijevanja jaja, mejotička dioba se odvija drugačije: citoplazma se neravnomjerno raspoređuje između stanica kćeri. U tom slučaju samo jedna od 4 dobivene stanice postaje održivo jaje, a preostale tri stanice pretvaraju se u tijela vodilja s minimalnim sadržajem hranjivih tvari, koja se zatim uništavaju. U spermatogenezi postoji još jedna, završna faza, faza formiranja. Njegova bit leži u činjenici da spermiji dobivaju specifične naprave, posebno flagellum, i stječu pokretljivost. Zametne stanice su u trenutku diobe posebno osjetljive na djelovanje raznih štetnih čimbenika: zračenja, kemikalija. Sve to može dovesti do oštećenja gameta.

Oplodnja Proces spajanja gameta naziva se oplodnja. Kao rezultat oplodnje, kromosomi jajne stanice i spermija završavaju u istoj jezgri, te nastaje zigota - prva stanica novog organizma. Na temelju mjesta oplodnje razlikuju se dvije vrste: 1) Vanjska oplodnja događa se izvan tijela ženke, obično u vodenom okolišu. 2) Gotovo sve kopnene i neke vodene vrste živih bića karakterizira unutarnja oplodnja, u kojoj se "susret" spermija i jajašca događa u ženskom genitalnom traktu. Kod ljudi je za oplodnju potreban samo jedan spermij. Međutim, oplodnja je moguća tek kada oko 300 milijuna spermija u isto vrijeme uđe u genitalni trakt žene. Dvostruka gnojidba. Poseban tip gnojidbe karakterizira najbrojniju i najprosperitetniju skupinu biljaka - kritosjemenjače. To se zove dvostruka oplodnja. U prašnicima prašnika nastaju haploidne mikrospore iz matičnih stanica kao rezultat mejoze. Svaka mikrospora se dijeli pri čemu nastaju dvije haploidne stanice – vegetativna i generativna, koje tvore peludno zrno (muški gametofit). Kada peludno zrno uđe u tučak tučka, vegetativna stanica proklija i formira polenovu cijev, koja u svom rastu teži plodnici. Generativna stanica prelazi u peludnu cjevčicu i dijeli se pri čemu nastaju dva nepomična spermija. U jajniku se iz matične stanice kao rezultat mejoze formiraju 4 haploidne megaspore, tri od njih umiru, a jedna se nastavlja dijeliti, tvoreći embrionsku vrećicu (ženski gametofit). Nakon što polenova cijev preraste u ovul, jedan od spermija oplodi jajašce i nastane diploidna zigota.

Ontogeneza Proces individualnog razvoja jedinke od početka njezina postojanja do kraja života naziva se ontogeneza. Kod višestaničnih vrsta koje se razmnožavaju nespolno, ontogeneza počinje oslobađanjem skupine stanica majčinog organizma koje, dijeleći se mitozom, tvore novu jedinku. Kod onih vrsta koje se razmnožavaju spolno, ontogeneza počinje od trenutka oplodnje jajašca i formiranja zigote Ontogeneza je lanac strogo definiranih složenih procesa na svim razinama tijela, uslijed kojih nastaju strukturne značajke, život. formiraju se procesi i sposobnost reprodukcije koji su jedinstveni za jedinke određene vrste. Završava procesima koji prirodno dovode do starenja i smrti. Vrste ontogeneze: 1) Larvalna. Nalazi se u kukcima, ribama i vodozemcima. U njihovom jajetu ima malo žumanjka, a zigota se brzo razvije u ličinku, koja samostalno raste i hrani se. Nakon nekog vremena dolazi do metamorfoze - transformacije ličinke u odraslu jedinku. 2) Jajovidni tip se uočava kod gmazova, ptica čija su jaja bogata žumanjkom. Embrij se razvija unutar jajeta, nema stadija ličinke 3) Intrauterini tip se opaža kod većine sisavaca. Embrij se razvija u tijelu majke. Formira se privremeni organ, posteljica, preko koje majčin organizam osigurava sve potrebe rastućeg organizma. Razdoblja ontogeneze: 1) Embrionalno razdoblje počinje oplodnjom i proces je nastanka složenog višestaničnog organizma u kojem su zastupljeni svi organski sustavi. Ovo razdoblje završava izlaskom ličinke iz ljuske, izlaskom jedinke iz jajeta ili rođenjem jedinke. 2) Postembrionalno razdoblje počinje završetkom embrionalnog razdoblja. Uključuje pubertet, odraslu dob, starenje i završava smrću.

Individualni razvoj. Embrionalno razdoblje. Fragmentacija zigote nastale kao rezultat oplodnje počinje odmah u jajovodu. Prva dioba se događa u okomitoj ravnini i formiraju se dvije identične stanice blastomera. Oni se ne razilaze, već se ponovno dijele, što rezultira stvaranjem 4 blastomera. Zatim su svi podijeljeni u vodoravnoj ravnini. Podjela blastomera brzo slijedi jedna za drugom i oni nemaju vremena rasti. Stoga, u početnim fazama drobljenja, grudica blastomera, koja se naziva morula, ne prelazi veličinu zigote. Nakon nekoliko dioba, kada broj blastomera dosegne 32, oni formiraju šuplju loptu. Ova lopta se zove blastula. Šupljina unutar blastule naziva se primarna tjelesna šupljina ili blastocel. Nakon toga, na jednom od polova blastule, njezine se stanice počinju dijeliti brže nego na drugom i strše u blastocelu. Taj se proces naziva gastrulacija. Ubrzo se od izbočenih stanica formira drugi, unutarnji sloj embrionalnih stanica. Takva dvoslojna lopta naziva se gastrula. iz stanica koje se nalaze na granici između ekto- i endoderma razvija se srednji zametni listić ili mezoderm. Sljedeći stupanj razvoja embrija nakon gastrule je neurula. U ovoj fazi dolazi do formiranja tako važnih dijelova embrija kao što su neuralna cijev i notochord. Već u ranim stadijima embrionalnog razdoblja ontogeneze iz naizgled identičnih blastomera razvijaju se tkiva, organi i sustavi različite strukture i funkcija. Taj se proces naziva diferencijacija stanica. Tijekom procesa diferencijacije stanica iz ektoderma kralježnjaka nastaje neuralna cijev iz koje nastaju mozak i leđna moždina te osjetilni organi. Osim toga, vanjski sloj kože formiran je od ektoderma. Iz ektoderma nastaju tkiva koja oblažu unutarnje šupljine tijela kralješnjaka, a također tvori jetru, pluća i gušteraču. Mezoderm tvori hrskavični i koštani kostur, mišiće, bubrege, kardiovaskularni i reproduktivni sustav

Individualni razvoj. Postembrionalno razdoblje. Postembrionalni razvoj počinje oslobađanjem nove jedinke iz ljuske jajeta ili iz majčinog tijela. Dijeli se na: 1) Juvenilni period. Nastavlja se do kraja puberteta. On se odvija dvama različitim putovima: a) do izravnog razvoja dolazi ako jedinka slična odrasloj jedinci, ali manja po veličini i s neformiranim reproduktivnim sustavom, izađe iz jajašca ili majčinog tijela; b) neizravni razvoj odvija se s metamorfozom. 2) Pubertet je razdoblje zrelosti. Obično vam oduzima veći dio života. 3) Starenje je opći biološki obrazac karakterističan za sve žive organizme. U određenoj dobi za svaku vrstu počinju promjene u tijelu koje smanjuju sposobnost ovog organizma da se prilagodi životnim uvjetima.

Razmnožavanje je sposobnost živih bića da reproduciraju svoju vrstu. Time se osigurava kontinuitet i kontinuitet života. Uobičajeno je razlikovati dvije glavne vrste reprodukcije: aseksualnu i spolnu.

Usporedna obilježja nespolnog i spolnog razmnožavanja

Indikator	Metoda reprodukcije
	aseksualan	spolni
Roditelji	Jedan pojedinac	Obično dvije osobe (različitog spola)
Potomstvo	Genetski točna kopija roditelja (klon)	Genetski se razlikuje od oba roditelja
Glavni stanični mehanizam	Mitoza	Mejoza
Vrijeme nastanka	Prije puberteta	Kasnije nespolno
Stanični izvori nasljednih informacija za razvoj potomka	Višestanični: jedna ili više somatskih stanica roditelja; jednostanični: stanica je organizam kao cjelina	Roditelji proizvode spolne stanice (gamete)
Evolucijski značaj	Osigurava reprodukciju velikog broja identičnih jedinki, održava najveću kondiciju u malo promjenjivim životnim uvjetima i promiče stabilizaciju prirodne selekcije. Isplativije u relativno stalnim uvjetima	Pruža biološku raznolikost vrsta, sposobnost ovladavanja različitim staništima, povećava evolucijske izglede i potiče prirodnu selekciju. Isplativije u promjenjivim uvjetima

Nespolno razmnožavanje

Glavni oblici nespolnog razmnožavanja su fisija, sporulacija, pupanje, fragmentacija i vegetativno razmnožavanje. U prva dva slučaja novi organizam nastaje iz jedne stanice roditeljske jedinke, u preostalim slučajevima - iz skupine stanica.

Oblici nespolnog razmnožavanja

Oblik	Primjeri	Karakteristično
Podjela	Karakteristično za jednoćelijske organizme	Najjednostavniji oblik nespolnog razmnožavanja. Izvorna matična stanica dijeli se u dvije ili više više ili manje identičnih stanica kćeri. Višestruka dioba, kada jedna matična stanica daje više od dvije stanice kćeri, naziva se shizogonija.
Sporulacija	Nalazi se u svim biljkama, gljivama i nekim protozoama	Razmnožavanje putem spora. Spora je mala haploidna stanica prekrivena zaštitnim omotačem (spore membranom) koji joj omogućuje da izdrži djelovanje različitih nepovoljnih čimbenika iz okoliša. Kod mnogih biljaka proces stvaranja spora (sporogeneza) odvija se u posebnim vrećastim strukturama - sporangijima. Kod mnogih organizama spore služe ne samo za razmnožavanje, već i za širenje. Spore većine organizama su nepomične i šire se pasivno. Ali neke alge i gljive imaju spore sa flagelama ( zoospore) i sposobni su se aktivno kretati.
Pupljenje	Karakteristično za koelenterate	Na tijelu matične jedinke pojavljuje se mali izdanak (pupoljak), a zatim se jedinka kćeri odvaja (pupi). Pupanje kod višestaničnih organizama ne treba brkati s oblikom stanične diobe kod jednostaničnih organizama.
Fragmentacija	Karakteristično za pljosnate gliste, trakavice, prstenaste gliste i bodljikaše	Sastoji se od raspadanja tijela višestaničnog organizma na dva ili više dijelova koji se potom pretvaraju u samostalne jedinke. Fragmentacija je moguća zahvaljujući regeneracija- obnova izgubljenih dijelova tijela.
Vegetativno razmnožavanje	Obilježje mnogih skupina biljaka – od algi do cvjetnica	Prilično dobro diferenciran dio (slojevi, vitice, izdanci korijena, izdanci) odvaja se od majčinskog organizma ili se formiraju posebne strukture posebno namijenjene vegetativnom razmnožavanju (lukovice, gomolji, rizomi itd.).
Kloniranje	Umjetni način razmnožavanja koji se ne događa prirodno	Klon- genetski identični potomci dobiveni kao rezultat implantacije jezgre somatske stanice donatora u jaje. Na taj način se dobiva zigota, zaobilazeći “klasičnu” oplodnju.

Spolno razmnožavanje

Spolno razmnožavanje svojstveno je velikoj većini živih bića. Sastoji se od 4 glavna procesa:

1. Gametogeneza je nastanak spolnih stanica (gameta).
2. Oplodnja je spajanje gameta i stvaranje zigote.
3. Embriogeneza je fragmentacija zigote i formiranje embrija.
4. Postembrionalno razdoblje- rast i razvoj tijela u postembrionalnom razdoblju.

Spolne stanice

Gamete su spolne stanice čijim spajanjem nastaje zigota iz koje se razvija nova jedinka. Gamete imaju upola manje kromosoma nego ostale tjelesne stanice (somatske stanice). Ne mogu se dijeliti, za razliku od većine somatskih stanica. Postoje ženske i muške spolne stanice. Spol u višim oblicima (na primjer, kralješnjaci) određen je na genetskoj razini.
Muške spolne stanice nazivaju se spermatozoidi(ako su pokretni) ili spermija (ako nemaju flagelarni aparat i ne mogu se aktivno kretati). Spermiji su vrlo mali. Sastoje se od glave, vrata, srednjeg dijela i repa (sl. 5.11).

Glava sadrži jezgru koja sadrži DNK. Na prednjem kraju glave nalazi se akrosom- modificirani Golgijev kompleks, koji sadrži litičke enzime za otapanje ovojnice jajne stanice tijekom oplodnje. Rep je formiran od mikrotubula i služi za kretanje spermija.

Ženske spolne stanice nazivaju se jajne stanice. Oni su, u pravilu, nepokretni, veći od spermija, s dobro razvijenom citoplazmom i opskrbom hranjivim tvarima.
Jaja različitih organizama se međusobno razlikuju. Ovisno o količini žumanjka u jajetu, dijele se na alecitalne, oligolecitalne, mezolecitalne i polilecitalne. Ovisno o prirodi raspodjele žumanjka u jajetu, razlikuju se homo- ili izolecitalna, telolecitalna i centrolecitalna jaja.

Vrste jaja

Tip	Karakteristično	organizmi
Izolecital (homolecital)	Relativno sitno s malo ravnomjerno raspoređenog žumanjka. Jezgra u njima nalazi se bliže središtu	Nalazi se u crvima, školjkašima i puževima, bodljikašima, kopljašima
Umjereno telolecitan	Imaju promjer od oko 1,5-2 mm i sadrže prosječnu količinu žumanjka, čija je većina koncentrirana na jednom od polova (vegetativnom), gdje ima malo žumanjka, nalazi se jezgra jajeta.	Karakterističan za jesetre i vodozemce
Izrazito telolecitan	Sadrže puno žumanjka, zauzimajući gotovo cijeli volumen citoplazme jajeta. Na animalnom polu nalazi se germinativni disk s aktivnom citoplazmom bez žumanjka. Veličine ovih jaja su velike - 10–15 mm ili više.	Nalazi se u nekim ribama, gmazovima, pticama i jajonosnim sisavcima
Centrolecitalni	Karakterizira koncentracija žumanjka oko jezgre koja se nalazi u središtu, a periferni slojevi su lišeni hranjivih tvari	Karakteristično za insekte
alecitalni	Gotovo bez žumanjka, mikroskopski male veličine (0,1–0,3 mm)	Karakteristično za placentne sisavce, uključujući i ljude

Stvaranje spolnih stanica

Proces stvaranja zametnih stanica - gametogeneza- javlja se u spolnim žlijezdama (gonadama). Kod viših životinja nastaju ženske spolne stanice jajnici, muški - u testisi. Proces stvaranja spermija naziva se spermatogeneza , jaja - oogeneza (ili ovogeneza) . Gametogeneza je podijeljena u nekoliko faza: reprodukcija, rast, sazrijevanje i faza formiranja koja se luči tijekom spermatogeneze.

Faze gametogeneze

Faze	Broj kromosoma i kromatida	Spermatogeneza	Oogeneza
Reprodukcija	2n4c	Karakteriziraju ga ponovljene mitotske diobe stanica u stijenci testisa, što dovodi do stvaranja brojnih spermatogonije. Ove stanice su diploidne. Reproduktivna faza kod muškaraca počinje s početkom puberteta i kontinuirano traje gotovo cijeli život.	Karakteriziraju ga ponovljene mitotske diobe stanica u stijenci jajnika, što dovodi do stvaranja brojnih oogonija (oogonija) . Ove stanice su diploidne. U ženskom tijelu reprodukcija oogonija počinje u embriogenezi i završava do 3. godine života.
Visina	2n4c	Popraćeno blagim povećanjem volumena citoplazme stanica, blagim nakupljanjem hranjivih tvari potrebnih za daljnje diobe, replikaciju DNA i udvostručenje kromosoma. Tijekom faze rasta dolazi do tzv spermatociti prvog reda	Popraćeno značajnim povećanjem volumena citoplazme stanica, značajnim nakupljanjem hranjivih tvari potrebnih za daljnje diobe, replikaciju DNA i udvostručenje kromosoma. Tijekom faze rasta dolazi do tzv jajne stanice (oocite) prvog reda
Sazrijevanje	1n1c	Kao rezultat prve mejotičke diobe, dvije identične spermatocit drugog reda , od kojih svaki nakon druge mejotičke diobe tvori dva spermatide.Kao rezultat faze sazrijevanja iz svake diploidne stanice nastaju 4 haploidne spermatide.	Profaza prve mejotičke diobe događa se tijekom embrionalnog razdoblja, a preostali događaji mejoze nastavljaju se nakon puberteta. Svaki mjesec u jednom od jajnika spolno zrele žene sazrijeva jedna jajna stanica. Istovremeno je završena prva dioba mejoze, velika oocita drugog reda i malo prvo polarno (vodilno) tjelešce, koje ulaze u drugu diobu mejoze U metafaznom stadiju druge mejotičke diobe dolazi do ovulacije oocita drugog reda – odlazi iz jajnika u trbušnu šupljinu, odakle ulazi u jajovod. Njegovo daljnje sazrijevanje moguće je tek nakon spajanja sa spermom. Ako ne dođe do oplodnje, jajna stanica drugog reda umire i izlučuje se iz tijela. Ako se oplodi, dovršava drugu mejotičku diobu, formirajući zrelu jajnu stanicu - ootidu (ovotidu)- i drugo polarno tijelo. Polarna tijela ne igraju nikakvu ulogu u oogenezi i na kraju umiru. Kao rezultat faze sazrijevanja, iz svake diploidne stanice nastaju haploidne stanice: 1 ootid i 3 polarna tjelešca.
Formiranje	1n1c	Svaki spermatid tvori spermatozoid s glavom, vratom i repom.	Ova faza nedostaje.

Gnojidba

Oplodnja je proces spajanja muških i ženskih spolnih stanica (gameta) koji rezultira stvaranjem oplođene jajne stanice (zigote). Odnosno, od dvije haploidne gamete nastaje jedna diploidna stanica (zigota).
Razlikuje se vanjska oplodnja, kada se spolne stanice spajaju izvan tijela, i unutarnja, kada se spolne stanice spajaju unutar genitalnog trakta jedinke; unakrsna oplodnja, kada se spajaju zametne stanice različitih jedinki; samooplodnja- kada se spajaju gamete koje proizvodi isti organizam; monospermija i polispermija – ovisno o broju spermija koji oplode jedno jajašce.
Većina vrsta životinja koje žive ili se razmnožavaju u vodi karakterizira vanjska unakrsna oplodnja, koja se provodi kao monospermija. Velika većina kopnenih životinja i neke vodene vrste imaju unutarnju unakrsnu oplodnju, a neke ptice i gmazove karakterizira polispermija. Samooplodnja se javlja kod hermafrodita, i to samo u iznimnim slučajevima.
Kod ljudi se proces oplodnje odvija u jajovodu, gdje nakon ovulacije ulazi jajna stanica drugog reda i mogu se naći brojni spermiji. Nakon kontakta s jajnom stanicom, akrosom spermija izlučuje enzime koji uništavaju membrane jajne stanice i omogućuju spermiju da prodre unutra. Nakon prodiranja spermija, jajašce stvara debeli, neprobojni sloj na površini. oplodna membrana, sprječavanje polispermije.
Prodorom spermija potiče se oocita drugog reda na daljnju diobu. Provodi anafazu i telofazu II mejotičke diobe i postaje zrela jajna stanica. Kao rezultat toga, u citoplazmi jajeta postoje dvije haploidne jezgre, tzv muški i ženski pronukleusi, koji spajanjem stvaraju diploidnu jezgru – zigotu.
Kod cvjetnica, osim spajanja haploidnih spolnih stanica - jednog od spermija s jajašcem i stvaranja diploidne zigote, iz koje se razvija sjemeni zametak, dolazi do spajanja druga sperma s diploidnim sekundarna ćelija i obrazovanje triploidne stanice, iz kojeg nastaje endosperm. Ovaj proces se zove dvostruka gnojidba.
Neke skupine organizama karakteriziraju tipovi spolnog razmnožavanja (bez oplodnje), od kojih se jedan naziva partenogeneza. Partenogeneza je razvoj organizma iz neoplođene jajne stanice. Karakteristično za mnoge društvene insekte (mravi, pčele, termiti), kao i za rotifere, dafnije, pa čak i neke gmazove. Ima ga i u biljkama (maslačak).

INDIVIDUALNI RAZVOJ ORGANIZAMA

Tipovi ontogeneze

Ontogeneza je individualni razvoj organizma od rođenja do kraja života (smrt ili nova dioba). Kod vrsta koje se spolno razmnožavaju ono počinje oplodnjom jajašca. Kod vrsta s nespolnim razmnožavanjem ontogeneza počinje odvajanjem jedne stanice ili skupine stanica majčinskog organizma. Kod prokariota i jednostaničnih eukariotskih organizama, ontogeneza je u biti stanični ciklus, koji obično završava diobom stanice ili smrću stanice.
Ontogeneza je proces realizacije nasljednih informacija jedinke u određenim uvjetima okoline.
Postoje dvije glavne vrste ontogeneze: izravna i neizravna.
Na izravni razvoj novorođeni organizam je u osnovi sličan odraslom i nema stadija metamorfoze.
Na posredni razvoj Formira se ličinka koja se razlikuje od odraslog organizma po vanjskoj i unutarnjoj strukturi, kao i po prirodi prehrane, načinu kretanja i nizu drugih značajki.

Ontogeneza višestaničnih organizama dijeli se na razdoblja:

• embrionalni (razvoj embrija);
• postembrionalni(postembrionalni razvoj).

Embrionalni razvoj

Embrionalni razvoj (embriogeneza) počinje od trenutka oplodnje, proces je transformacije zigote u višestanični organizam i završava otpuštanjem jajeta ili embrionalnih membrana (s larvalnim i nelarvalnim tipovima razvoja) ili rođenjem (s intrauterinim) ). Embriogeneza uključuje procese cijepanja, gastrulacije, histo- i organogeneze.

Embriogeneza

Faze	Karakteristično
Drobljenje	Niz uzastopnih mitotskih dioba zigote, što rezultira stvaranjem blastomera. Nastali blastomeri ne povećavaju se u veličini. Tijekom procesa fragmentacije, ukupni volumen embrija se ne mijenja, ali se veličina njegovih sastavnih stanica smanjuje. Priroda fragmentacije u različitim skupinama organizama je različita i određena je vrstom jaja. razlikovati potpuna cijepanje, kada je zigota potpuno zdrobljena, i nepotpun kada je samo dio zgnječen. Zauzvrat se događa potpuno drobljenje uniforma, ako su rezultirajući blastomeri približno jednake veličine, i neravnomjeran ako se razlikuju po veličini. Događa se drobljenje sinkroni ili asinkroni ovisno o tome događa li se dioba blastomera istovremeno ili ne. Kao rezultat niza fragmentacija nastaje morula, a iz nje blastula ili odmah blastula. Morula je višestanični embrij koji se sastoji od skupine stanica koje su usko prislonjene jedna uz drugu i nalikuju dudu. Blastula je višestanični sferni embrij s jednoslojnom stijenkom i šupljinom iznutra. Blastula nastaje kao rezultat blastulacije, kada se blastomeri pomaknu prema periferiji, formirajući blastoderm, nastala unutarnja šupljina se ispuni tekućinom i postaje primarna tjelesna šupljina - blastocelj.
Gastrulacija	Proces nastanka dvo- ili troslojnog embrija - gastrule. Nastaje kao rezultat kretanja stanica blastoderma. Dobiveni slojevi nazivaju se zametni listići. Vanjski sloj stanica naziva se ektoderm, unutarnje - endoderma, naziva se sloj stanica između njih mezoderm. Svaki od zametnih listića daje jedan ili drugi organ. U nekim slučajevima moguće je mješovito podrijetlo. Ovisno o vrsti blastule, stanice se različito kreću tijekom gastrulacije. Postoje četiri glavne metode gastrulacije: prihvatanje(invaginacija), epibolija(obraštanje), useljavanje(prodor unutra), raslojavanje(stratifikacija), koji se gotovo nikada ne nalaze u svom čistom obliku, što daje razlog za izdvajanje pete metode - mješoviti(kombinirano).
Histo- i organogeneza	Formiranje tkiva i organa embrija kao rezultat diferencijacije stanica i klica. Diferencijacija je proces pojave i povećanja morfoloških, biokemijskih i funkcionalnih razlika između pojedinih stanica i dijelova embrija u razvoju. Proces diferencijacije osigurava diferencijalna aktivnost gena, odnosno aktivnost različitih skupina gena u različitim vrstama stanica. Iz ektoderma nastaju živčani sustav, epiderma kože i njeni derivati ​​(rožnate ljuske, perje i dlaka, zubi), iz mezoderma nastaju skelet, izlučujući, reproduktivni i krvožilni sustav. Od endoderma nastaju probavni sustav i njegove žlijezde (jetra, gušterača), te dišni sustav.

Postembrionalni razvoj

Postembrionalni (postembrionalni) razvoj počinje od trenutka rođenja (tijekom intrauterinog razvoja embrija kod sisavaca) ili od trenutka izlaska organizma iz jajne ovojnice i nastavlja se do smrti živog organizma. Postembrionalni razvoj prati rast. Štoviše, može biti ograničeno na određeno razdoblje ili trajati cijeli život.

PRIMJERI ZADATAKA

Dio A

A1. Dvoslojna struktura toka je karakteristična za

1) anelide 3) koelenterate

2) kukci 4) protozoe

A2. Nema mezoderma

1) glista 3) koraljni polip

A3. Izravni razvoj događa se u

1) žabe 2) skakavci 3) muhe 4) pčele

A4. Kao rezultat fragmentacije zigote, a

1) gastrula 3) neurula

2) blastula 4) mezoderm

A5. Razvija se iz endoderma

1) aorta 2) mozak 3) pluća 4) koža

A6. U stadiju se formiraju pojedini organi višestaničnog organizma

1) blastula 3) oplodnja

2) gastrula 4) neurula

A7. Blastulacija je

1) rast stanica

2) ponovljena fragmentacija zigote

3) dioba stanica

4) povećanje veličine zigote

A8. Gastrula embrija psa je:

1) embrij s formiranom neuralnom cijevi