식물 내 미네랄의 흡수 및 운반. 식물 내 물질 운송 식물 내 물질이 저장되는 장소와 이유

식물의 뿌리는 토양에서 물과 미네랄을 모두 흡수합니다. 이러한 프로세스는 서로 연결되어 있지만 서로 다른 메커니즘에 의해 수행됩니다. 양이온과 음이온은 토양 용액에서 뿌리 줄기의 세포벽으로 들어가고 토양 흡수 복합체의 입자와의 접촉 교환을 통해 들어갑니다. 뿌리 털에 의한 점액 분비와 뿌리 줄기에 큐티클 및 기타 외피 형성이 없기 때문에 긴밀한 접촉이 보장됩니다. 이러한 과정은 H 이온을 환경 양이온으로 교환하거나 유기산 음이온을 무기 물질 음이온으로 교환하는 것과 관련됩니다.

흡수 과정은 뿌리의 자유 공간으로 이온이 들어가는 것과 원형질막을 통해 전달되는 두 단계로 구성됩니다. 루트 여유 공간부피의 약 10%를 차지하며 세포벽 두께의 분자간 공간에 의해 형성됩니다. 세포벽은 단일 시스템을 형성합니다 - 아포플라스트,물에 용해된 물질이 이동할 수 있는 통로입니다. 또한 세포벽에서는 이온의 흡착과 농축이 일어납니다. 뿌리털 벽에 대한 이온의 흡착은 흡착된 이온과 세포벽 분자의 직접적인 화학적 상호작용을 통해 발생하거나 정전기력에 기반한 이온의 상호 인력의 결과로 발생합니다.

Plasmalemma를 통한 물질의 수송은 수동적이거나 능동적일 수 있습니다. 수동적 섭취이온은 전기화학적 확산에 의해 수행됩니다. 전기적 및 농도 구배에 의해. 이 경우 이온은 막 지질을 통해 이동하여 용해되거나 막의 특수 친수성 채널을 통해 이동할 수 있습니다. 활성 운송물질은 ATP 형태의 에너지 소비로 전기화학적 구배에 어긋납니다. 이온은 펌프라고 불리는 막의 특정 영역을 통해 이동합니다. 막 전체에 H 이온의 전기적, 화학적 구배를 생성하는 플라즈마막의 H+ 펌프가 특별한 역할을 합니다. H+ 이온의 전위는 농도 구배에 반대되는 전기 구배를 따라 양이온을 운반하는 데 사용될 수 있습니다.

활성 이온 전달 메커니즘의 기능은 에너지 의존적 과정이므로 물질 흡수와 뿌리 호흡 사이에는 밀접한 연관성이 있습니다. 토양 조건(통기, 온도, pH)은 에너지적으로 효율적인 호흡과 뿌리 성장을 촉진해야 합니다.

이온의 방사형 운동은 근본적으로 근처 대중교통으로그것은에 의해 수행됩니다 아포플라스트, 심플라스트 - Plasmodesmata에 의해 연결된 세포의 원형질체 모음, 그리고 진공-액포 시스템의 모음입니다. 뿌리털에 흡수된 이온은 껍질 심플라스트에 들어가며, 여기서 미네랄 형태의 질소, 인 및 황은 유기 화합물에 포함되어 있으며 일차 동화 생성물은 이미 혈관으로 보내집니다. 영양 수준이 높으면 과도한 이온이 나쿠올로 방출되고 필요한 양의 영양분이 혈관에 공급됩니다. 영양이 부족한 경우, 이온 부족은 액포 매장량으로 보충됩니다.

이온의 방사형 수송에서 특히 중요한 것은 피질 세포의 가장 안쪽 층인 내피입니다. Casparian 벨트는 피질과 중앙 실린더 사이의 물질 이동을 방해합니다. 전체 흐름은 물질 섭취의 대사 조절을 보장하는 대칭 경로로 전환됩니다.

목부를 통한 이온의 상향 이동을 호출합니다. 장거리 운송으로.물에 용해된 물질의 목질부 이동 메커니즘은 뿌리 압력과 증산에 의해 제공됩니다.

길고 짧은 동화물의 운송에는 항상 에너지 소비가 수반됩니다. 처음에는 형성 장소에서 동화된 물질(포도당)이 심플라스트를 통과하여 체관을 둘러싸고 있는 동반 세포와 실질 세포로 이동합니다. 이 세포에서 포도당은 먼저 자당으로 전환된 다음 능동 수송의 결과로 체관으로 "펌프"됩니다. 체관을 통한 설탕의 장거리 이동은 자당의 형태로 발생합니다. 동화물질이 소비되거나 저장 물질이 축적되는 장소에서 동화물질은 체관에서 이동하여 동일성 경로를 따라 역시 포도당 형태로 특정 목적지에 도달합니다.

성장하는 기관 및 조직(잎, 분열 조직)은 저장 장소뿐만 아니라 성장이 완료된 잎에서도 동화 물질을 적극적으로 끌어들입니다.

이온의 장거리 수송을 위한 주요 경로는 목부를 통한 증산 전류입니다. 단거리 전송의 경우 루트에서는 Symplast와 apoplast가 사용됩니다. 뿌리의 이온 경로에 대한 주요 필터링 장벽은 카스파리아 벨트가 있는 내피입니다. 내배엽을 통해 이온은 능동 수송을 통해 통로 세포를 통과합니다. 이온이 용기로 전이되는 과정은 수동적일 수도 있고 능동적일 수도 있습니다. 새싹 축(줄기)에서 이온은 혈관에서 적극적으로 추출되어 주로 수질 광선을 따라 수평 방향으로 운반됩니다. 잎에서는 이온이 증산 전류와 함께 혈관 끝에서 수동적으로 나오며 성장 기간 동안 대량으로 축적될 수 있습니다. 축적된 이온(Ca 및 Mg)의 일부는 가을 낙엽과 함께 제거되고, 나머지 부분은 이 때 잎에서 제거됩니다.

증산 전류의 주요 엔진은 다음과 같습니다.

식물은 주로 공기에서 탄소와 산소를 얻고, 토양에서 기타 원소를 얻습니다. 영양소는 식물에 꼭 필요한 화학원소이며 다른 어떤 것으로도 대체될 수 없습니다. 영양소는 이러한 요소를 포함하는 화합물입니다. 영양분은 토양에 4가지 형태로 포함되어 있습니다: 1) 단단히 고정되어 식물에 접근할 수 없음(예: 일부 점토 광물의 칼륨 및 암모늄 이온, 2) 난용성 무기염(황산염, 인산염, 탄산염) 및 이 형태에서는 접근할 수 없음 3) 콜로이드 표면에 흡착되어 식물에서 방출된 이온과의 이온 교환으로 인해 식물에 접근 가능하며, 4) 물에 용해되어 식물에 쉽게 접근할 수 있습니다.

세포벽과 원형질막은 모두 미네랄 흡수에 중요한 역할을 합니다.

세포벽에 카르복실기가 있는 펙틴 물질의 존재는 양이온 교환기로서의 특성을 결정합니다(이들은 2가 및 3가 양이온을 적극적으로 결합하여 혈장에 직접 인접한 명백한 자유 공간에 유지합니다). 따라서 토양 용액과의 접촉 교환 또는 토양 흡수 복합체 PPC(토양 입자에 흡착된 이온)와의 직접적인 접촉 교환으로 인해 수소 양이온은 환경 양이온으로 교환되고 HCO 3 -(OH -)는 미네랄 물질의 음이온으로 교환됩니다.

Plasmalemma를 통한 이온의 이동은 확산(전기 및 농도 구배를 따라)에 의해 수행됩니다. 수동 전송 , 또는 적극적으로 – 에너지 소비(H + - ATPase, Na +, K + - ATPase, Ca 2+ - ATPase, 음이온 ATPase)와 함께 기울기에 대해.

양성자 펌프는 식물 세포의 형질세포에서 특별한 역할을 합니다. 이것이 생성하는 막 전위는 농도 구배에 대한 전기 구배를 따라 양이온을 운반하는 데 사용될 수 있습니다. 반대로, pH 구배는 염소 음이온 Cl-, 황산염 음이온 SO 4 2- 등이 막을 통해 전달되기 위한 에너지 기반 역할을 합니다. 수입하다 H + (같은 방향)로 또는 과잉 나트륨 양이온을 안티포르테 H+로. pH의 변화는 또한 유기 물질의 2차 능동 수송(담체 단백질의 도움으로)의 기초 역할을 합니다.

쌀. 1 식물 세포의 원형질막에서 막 수송 메커니즘: K n + - 양이온; A - - 음이온; 사크 – 설탕; AA - 아미노산

목질 운송

흡수된 물질과 일부 뿌리 대사산물(아미노산)은 물의 흐름과 함께 이형성 및 대칭 경로를 따라 목질관으로 들어갑니다. 목질부의 로딩은 하나 또는 두 개의 펌프(H + - ATPase)의 기능으로 인해 수행됩니다. 예를 들어, 루핀의 목질부 수액은 pH = 5.9이고 다음을 포함합니다: 0.7 – 2.6 mmol/l 아미노산; 2.4 – 4.6K + ; 2.2 – 2.6Na + ; 0.4 – 1.8 Ca 2+ ; 0.3 – 1.1Mg 2+.

목부 수액의 구성은 식물의 종류와 영양 상태에 따라 달라지며 목부를 통과하면서 양적, 질적으로 변화합니다.

목부의 언로드는 혈관의 정수압, 증산력 및 주변 세포의 인력 효과로 인해 발생합니다. 아포플라스트의 물질은 H+ 펌프의 활성 작동의 결과로 잎 세포에 들어갑니다. 세포 내 물의 지속적인 흐름으로 인해 염의 과포화가 발생하면 잎 조직에 난용성 염 침전물이 형성되거나 (세포벽, 액포, 미토콘드리아에서) 체관부를 통해 흘러 나옵니다. , 또는 특수 염분선과 털에 의해 분비됩니다.

이제 우리는 정상적인 식물 성장에 필요한 미네랄 요소의 기능을 조사했으므로, 식물에 들어가는 메커니즘과 이동해야 하는 구조적 요소에 대해 논의해야 합니다. 미네랄은 일반적으로 뿌리를 통해 토양에서 흡수됩니다. 또한 잎을 통해 소량으로 공급될 수도 있으므로 일부 미량 영양소를 엽면에 적용하는 것이 표준 농업 관행이 되었습니다. 미네랄은 거의 항상 이온 형태로 식물에 들어갑니다. 이러한 이온은 세포질에 들어가기 위해 먼저 막을 통과하고 원형질막을 통과해야 합니다. 그런 다음 필요한 경우 액포(안압체) 또는 세포 소기관을 둘러싸는 막을 통과하여 하나 또는 다른 내부 구획에 도달해야 합니다.

원소 수송에 대한 연구는 미네랄 영양 문제의 주요 쟁점 중 하나입니다. 이는 다음과 같은 상황에 의해 미리 결정됩니다. 첫째, 식물 영양의 본질은 유기체와 환경 사이의 교환의 결과로 신진 대사에 미네랄 성분을 공급하고 포함시키는 것입니다. 둘째, 원소의 수송 과정에 대한 연구는 세포막의 성질과 기능, 막의 형성, 세포와 조직 사이의 연결을 밝히는 것과 관련이 있다. 셋째, 운송과 관련된 문제를 명확히 하면 작물 생산성의 목표 관리에 더 가까워집니다.

이온의 수화 상태.막을 통한 이온 전달에는 특정 어려움이 있습니다. 한 가지 어려움은 이온을 둘러싸고 그 부피를 크게 증가시키는 수화된 물의 존재입니다.

1가 이온, 특히 양이온 Li +, Na +, K +, Rb + 및 Cs +를 고려해 보겠습니다. 가장 가벼운 핵은 리튬이고 가장 무거운 핵은 세슘입니다. 질량수가 증가할수록 핵을 둘러싸고 있는 전자의 수와 전자오비탈이 차지하는 공간의 부피도 증가합니다. 핵을 둘러싸고 있는 전자구름의 밀도가 낮기 때문에 핵이 외부 영향에 더 쉽게 접근할 수 있다고 가정할 수 있습니다. 이러한 의존성은 수화 이온의 반경에 반영됩니다: Li + – 0.06; Na + – 0.095; K+ – 0.133; Rb + – 0.148; Cs+ – 169nm.

수용액에서 물 분자는 정전기력에 의해 이온 근처에 유지되며, 그 원인은 원자핵의 하전 입자입니다. 물 분자가 하전된 원자핵에 더 가까울수록 더 강하게 결합하고 수화 변화로 인한 자유 에너지 값이 더 커집니다. 따라서 리튬은 코어에 더 가까운 물 분자를 가지고 있으며 이는 리튬 수화 껍질에 더 많은 물 분자가 포함되어 있음을 의미합니다. 물 분자는 쌍극자로 알려져 있습니다. 양이온 근처에서는 근처에 있는 모든 물 분자의 음극이 안쪽으로 향하고, 음이온 근처에서는 물 분자의 양극이 안쪽으로 향합니다(그림 5.1).

이온과 강하게 결합되어 있는 물 분자의 내부 구조층을 1차 껍질이라고 합니다.

1차 껍질의 두께를 초과하는 특정 거리에서는 전계 강도가 다소 감소하여 물 분자의 정상적인 방향이 변경됩니다. 이로 인해 이온 주위에 2차 껍질이 나타납니다(그림 5.2).

따라서 수화 껍질로 인해 이온의 크기가 크게 증가합니다. 수화된 알칼리 금속 양이온과 비수화된 알칼리 금속 양이온의 반경 사이에는 역의 관계가 있습니다. 즉, 결정 반경이 더 작은 수화된 이온의 크기가 더 큽니다. 수화된 이온의 반경은 계산하기 어렵습니다. 다른 저자의 데이터는 크게 다릅니다. 이온의 이동성은 상대적인 크기에 대한 아이디어를 제공합니다(표 5.2).

표 5.2

수용액(25℃)에서의 이온 이동성

현재 일반적으로 받아들여지는 생각은 이온과 다양한 물질이 여러 가지 방법으로 막을 극복한다는 것입니다. 그 주요 방법은 다음과 같습니다.

1. 물질이 지질에 용해되는 경우 지질상을 통한 단순 확산(이온에는 적용되지 않음).

2. 친유성 담체(수송체)를 이용하여 친수성 물질의 확산을 촉진합니다.

3. 친수성 기공(예: 이온 채널)을 통한 이온의 단순 확산.

4. 활성 복합체(펌프)의 참여로 물질 전달.

5. 막 구조의 중요한 변화 조건 하에서 음세포증에 의한 물질의 수송.

막 수송의 원동력에 관해서는 두 가지 메커니즘이 구별됩니다.

수동 수송은 에너지 소비 없이 전기화학적 전위 구배를 따라 확산에 의한 물질의 이동입니다(간단하고 어느 정도 촉진 확산).

활성 운송 – 일반적으로 ATP 또는 산화환원 사슬의 형태로 대사 에너지를 소비하면서 전기화학적 전위 구배에 반대되는 물질의 이동입니다.

미네랄 영양 성분의 막횡단 이동 메커니즘을 이해하기 위해 용액과 막에서 이온의 이동을 결정하는 몇 가지 물리화학적 원리를 고려해 보겠습니다. 수동 수송 과정부터 시작해 보겠습니다(특히 확산 법칙을 기억하세요).