Liseydə biologiya. R

Şmalhauzenİvan İvanoviç- akademik, məşhur zooloq-morfoloq, onurğalıların müqayisəli anatomiyası sahəsində görkəmli alim.

İvan İvanoviç Şmalhauzen 1884-cü il aprelin 11-də Kiyevdə görkəmli botanik, Kiyev Universitetinin professoru İvan Fedoroviç Şmalhauzenin ailəsində anadan olub. İvan İvanoviç orta təhsilini 1901-ci ildə bitirdiyi Kiyev Birinci Gimnaziyasında alıb. Həmin il Kiyev Universitetinin fizika-riyaziyyat fakültəsinin təbiət elmləri şöbəsinə daxil olub. Qondarma tələbə iğtişaşları və 1905-ci il hadisələri ilə bağlı dərslərdə fasilələr yarandığından o, universitetdəki kursunu yalnız 1907-ci ildə bitirmiş, 1909-cu il fevralın 28-də isə dövlət imtahanlarını başa vuraraq 1-ci dərəcəli diplom almışdır.

Hələ universitet tələbəsi olan Şmalhauzen onurğalıların müqayisəli anatomiyası ilə maraqlanır, bu sahədə tədqiqatlara başlayır və zootomiya laboratoriyasının ən fəal işçilərindən birinə çevrilir. Tələbəlik illərində sürünənlərdə ağciyərlərin quruluşunu və inkişafını öyrənmişdir. 1905-ci ildə ilanlarda ağciyərlərin inkişafı ilə bağlı ilk elmi əsərini alman dilində nəşr etdirmiş, daha sonra suda-quruda yaşayanlarda ətrafların inkişafı ilə bağlı tədqiqatlarına başlamış və universiteti bitirdikdən sonra da bu işi uğurla davam etdirmişdir. 1905-1906-cı illərdə tamamlanmış "Onurğalı heyvanların üzvlərinin inkişafı haqqında məlumat toplusu" işinə görə tələbə I. İ. Şmalqauzen qızıl medala layiq görülmüşdür. 1905-ci ildə tələbə ikən Ali Qadın Kurslarında dosent vəzifəsində çalışır. 1908-ci ildə İvan İvanoviç Zoologiya kafedrasına fövqəladə laborant seçildi, 11 noyabr 1910-cu ildə isə zootomiya laboratoriyasında ştatlı laborant vəzifəsinə təsdiq olundu. Bir il yarımdan sonra o, Moskva Universitetinin Müqayisəli Anatomiya İnstitutunda ştatlı laborant, daha sonra isə baş assistent vəzifəsinə keçirilib. 1913-cü ildən 1918-ci ilə qədər 5 il ərzində Şmalhauzen Moskva Universitetində şəxsi dosent vəzifəsində çalışıb.

Şmalhauzenin Kiyevdə aparmağa başladığı, sonra isə Moskvada davam etdirdiyi qoşalaşmamış üzgəclərin morfologiyası və yerüstü onurğalıların qoşalaşmış üzvlərinin inkişafı üzrə tədqiqat ona ilk olaraq “Balıqların qoşalaşmamış üzgəcləri və onların filogenetik inkişafı” adlı magistr dissertasiyası üçün material verdi və sonra Moskva Universitetində müdafiə etdiyi “Quruda yaşayanların üzvlərinin inkişafı və onların yerüstü onurğalıların üzvlərinin mənşəyi məsələsində əhəmiyyəti” mövzusunda doktorluq dissertasiyasına görə.

Kiyevdə işlədiyi illər ərzində İ.İ.Şmalqauzen zoologiyanın inkişafı üçün çox işlər görüb. Artıq 1922-ci ildə o, Kiyev Təbiətşünaslar Cəmiyyətinin sədri seçilib, bir ildən sonra isə Kiyev Universitetində Zoologiya kafedrasını təşkil edib ona rəhbərlik edib. Bu illərdə müqayisəli anatomik tədqiqatlardan əl çəkmədən İvan İvanoviç eksperimental biologiya sahəsində çox çalışdı.

1925-ci ildə Şmalhauzen Ukrayna Elmlər Akademiyasının sistemində Biologiya İnstitutu təşkil etdi, 5 il sonra Zoologiya Muzeyi və Ukrayna Elmlər Akademiyasının Zoologiya və Biologiya İnstitutunun zoologiya elmi-tədqiqat şöbəsi ilə birləşdirildi. .

1935-ci ildə İ.İ.Şmalqauzen eksperimental zoologiya və morfologiya laboratoriyasının direktoru, həmçinin K.A.Timiryazev adına Biologiya İnstitutunun direktoru təyin edildi. Üç ildən sonra Moskvaya köçdü və burada institutda işləməkdən əlavə, Moskva Universitetində darvinizm kafedrasına rəhbərlik etdi.

1930-cu illərin ortalarından. Şmalhauzen ümumi bioloji problemlər üzərində işləmiş, müxtəlif ölkələrin alimləri tərəfindən sintetik təkamül nəzəriyyəsinin (STE) yaradılması prosesində iştirak etmiş və 1930-cu illərin sonlarında iki monoqrafiya nəşr etdirmişdir: “Orqanizm bütövlükdə fərdi və tarixi inkişafda” ( 1938) və “Təkamül prosesinin yolları və nümunələri” (1939). Bu, onun paleontologiya, morfologiya və embriologiya sahələrindəki tədqiqatlarının və populyasiya genetikası və ekologiyadan əldə edilən məlumatların sintezi idi.

Şmalhauzen, Severtsovun təkamül prosesinin əsas istiqamətləri haqqında təliminin ekoloji əhəmiyyətini vurğulayaraq, onların sayını əhəmiyyətli dərəcədə genişləndirdi və mövcudluq, ölüm və təbii seçim uğrunda mübarizə formalarından asılılığını göstərdi.

Təkamül təliminin inkişafında ən mühüm hadisə Şmalhüsenin “Təkamül faktorları. Sabitləşdirici seleksiya nəzəriyyəsi” (1946), bu, seçmə sabitləşdirmə nəzəriyyəsini təqdim etməklə və avtotənzimləyici sistemlər kimi həm təkamül prosesinin, həm də fərdi inkişafın mexanizmlərini öyrənməklə Darvinin təkamül nəzəriyyəsini zənginləşdirmişdir. Alim öz nəzəriyyəsində bir sıra genetik-təkamül konsepsiyalarını formalaşdırmışdır: irsi dəyişkənliyin səfərbərlik ehtiyatı və onun açılması şərtləri haqqında, əhalinin adaptiv norması haqqında, seleksiya hərəkətinin vahidi kimi fenotipin bütövlüyü haqqında. Elə həmin il onun təkamül nəzəriyyəsi ilə bağlı başqa bir kitabı olan “Darvinizmin Problemləri” nəşr olundu.

1948-ci ildə Ümumrusiya Kənd Təsərrüfatı Elmləri Akademiyasının bədnam avqust sessiyasında yerli genetika sarsıdıcı məğlubiyyətə uğradı. Rusiyanın aparıcı bioloqlarından biri olan Şmalhauzen başqaları ilə birlikdə Qərb elminə qarşı təxribatda və riyakarlıqda ittiham olunurdu. Nəticədə dünya şöhrətli alim bütün vəzifələrindən uzaqlaşdırıldı, ona SSRİ Elmlər Akademiyasının Zoologiya İnstitutunda baş elmi işçi vəzifəsində çalışmaq “mərhəmətlə” verildi və 1999-cu ilin sonuna qədər embriologiya laboratoriyasına rəhbərlik etdi. onun həyatı.

1948-ci ildən sonra alimin əsas diqqəti yerüstü onurğalıların mənşəyi problemlərinə yönəldi. Çoxillik tədqiqatların nəticələri ölümündən sonra nəşr olunmuş “Yerüstü onurğalıların mənşəyi” (1964) monoqrafiyasında təqdim edilmişdir. Şmalhauzen sübut etdi ki, onurğalılar bir ümumi əcdaddan - bir cüt valideyndən deyil, eynicinsli fərdlər qrupundan törəyir.

1950-ci illərin ortalarında. yenidən təkamül nəzəriyyəsinə qayıtdı, onu kibernetika mövqeyindən təqdim etdi (bununla o, kibernetikanın bir çox müddəalarını gözləyirdi). Onun bu sahədəki orijinal fikirləri ölümündən sonra nəşr olunan “Biologiyada kibernetik məsələlər” (1968) kitabında ümumiləşdirilmiş və ölümündən sonra nəşr olunan “Fərdi inkişafda forma formalaşmasının tənzimlənməsi” (1964) kitabında istifadə edilmişdir.

Ömrünün son illərində mütərəqqi təkamül problemlərinə və “təkamülün təkamülü” adlandırılan problemlərə çox vaxt ayırdı. 1972-ci ildə nəşr olunan "Mütərəqqi təkamül amilləri" kitabının avtoreferatında təkamül amillərinin arogenezə doğru təsirinin xüsusiyyətlərinin hərtərəfli modeli təklif edilmişdir - bu, heyvanların təkamülünün inkişafının əsas istiqamətlərindən biridir. onların təşkilatlarında və funksiyalarında dəyişiklik baş verir, həyati fəaliyyət səviyyəsinin artmasına kömək edir. Schmalhausen "təkamül amillərinin təkamülü və onun hərəkətverici qüvvələri" mövzusunda tədqiqat planı üçün eskiz buraxdı. Təkamülün təkamülü ilə o, genetik sistemlərin tarixi yenidən qurulmasını, mutasiyaların baş vermə prosesinin intensivliyindəki dəyişiklikləri və onların təkamül prosesində iştirakını, meyoz kimi amillərin yeni formalaşmasını (hüceyrə bölünməsi üsulu, nəticədə hüceyrə bölünməsi üsulu) başa düşdü. qız hüceyrələrində xromosomların sayının azalmasında; cinsi hüceyrələrin əmələ gəlməsində əsas əlaqə) , diploidlik, cinsi proses və s.

İ.İ.Şmalhauzenin zəngin pedaqoji təcrübəsi ona universitetlər üçün dörd nəşrdən keçmiş və onurğalıların müqayisəli anatomiyası üzrə ən yaxşı dərsliklərdən biri olan “Onurğalıların müqayisəli anatomiyasının əsasları” adlı böyük bir dərslik buraxmağa kömək etdi.

Alim canlı orqanizmin normal təşkilindən ən çox sapmaları aradan qaldıraraq heyvanların böyümə qanunları nəzəriyyəsini və sabitləşmə seçimi nəzəriyyəsini inkişaf etdirdi. Şmalhauzenin mühüm elmi nailiyyətləri arasında onun inkişaf etdirdiyi holomorfoz nəzəriyyəsini qeyd etmək lazımdır ki, ona görə bütün inkişaf prosesləri, fərdi və növlər bir bütöv hesab edilməlidir. Onun nəzəriyyələri “Fərdi və tarixi inkişafda bütövlükdə orqanizm”, “Təkamül faktorları” və “Təkamül prosesinin yolları və nümunələri” əsərlərində dərc edilmişdir.

(1884-cü il təvəllüdlü) - zooloq, Ümumkrayna Elmlər Akademiyasının akademiki (1922-ci ildən), Kiyevdəki Ümumkrayna Zoologiya və Biologiya Elmi-Tədqiqat İnstitutunun direktoru (1930-cu ildən). 1921-ci ilə qədər Ş.-nin əsərləri Ç. arr. onurğalıların müqayisəli anatomiyası. Şmalhauzenin işi qoşalaşmamış üzgəclərin filogeniyası və quruda yaşayan onurğalıların üzvlərinin mənşəyi nəzəriyyəsinə dəyərli töhfə vermişdir. 1921-ci ildən Şmalhauzen eksperimental embriologiyada tədqiqata keçdi, böyümə qanunları problemi və inkişaf mexanikası sualları üzərində işlədi.

Ch. əsərləri: Balıqların qoşalaşmamış üzgəcləri və onların filogenetik inkişafı, "Kiyev Təbiətşünaslar Cəmiyyətinin qeydləri", Kiyev, 1913, cild XXIII, №. 2-3; Quruda yaşayan onurğalıların üzvlərinin mənşəyi məsələsində amfibiya üzvlərinin inkişafı və onların əhəmiyyəti, "Moskva Universiteti, Təbiət Tarixi Kafedrasının Elmi Qeydləri", M., 1915, buraxılış. 37; Onurğalıların müqayisəli anatomiyasının əsasları, M. - P., ; Ölüm və ölümsüzlük problemi, M.-L., 1926; Heyvanlarda böyümə nümunələri haqqında, "Priroda", L., 1928, No 9; "Archiv für Entwicklungsmechanik des Organismen" jurnalında böyümə nümunələri haqqında bir sıra məqalələr, V., 1925-31, B-de 105, 107, HO, 113, 116, 123, 124.

Şmalhauzen, İvan İvanoviç

[R. 11 aprel (23) 1884] - Sov. zooloq, müqayisəli anatomiya üzrə mütəxəssis, akademik. SSRİ Elmlər Akademiyası (1935-ci ildən) və Ukrayna SSR Elmlər Akademiyası (1922-ci ildən). Fəxri fəaliyyətləri Ukrayna SSR elmləri (1935). İ.F.Şmalhauzenin oğlu. 1907-ci ildə Kiyevi bitirib. univ. Prof. Voronej. (1918-ci ildən), Kiyev. (1921-ci ildən) və Moskva. (1938-48) Universitetlər; 1930-41-ci illərdə - rejissor. Ukrayna SSR Elmlər Akademiyasının Zoologiya və Biologiya İnstitutu və 1938-48-ci illərdə direktor. SSRİ Elmlər Akademiyasının Təkamül Morfologiyası İnstitutu (indiki A. N. Severtsov adına Heyvan Morfologiyası İnstitutu); 1948-ci ildən Zoologiya İnstitutunda işləyir. SSRİ Elmlər Akademiyasının İnstitutu. Ş.-nin təkamül morfologiyası məsələlərinə, heyvanların böyümə qanunauyğunluqlarının öyrənilməsinə, təkamül prosesinin amilləri və qanunauyğunluqlarına dair suallara dair çoxsaylı əsərləri vardır. Bir sıra əsərlər balıqların qoşalaşmamış üzgəclərinin inkişaf tarixinə və müqayisəli anatomiyasına və quruda yaşayan onurğalıların üzvlərinin mənşəyinə həsr edilmişdir. O, orqanizmin böyümə sürəti ilə onun fərqləndirmə sürəti arasında tərs əlaqə ideyasına əsaslanan heyvan orqanizmlərinin böyüməsi nəzəriyyəsini irəli sürdü. Bir sıra tədqiqatlarda o, təkamülün vacib amili kimi seleksiyanın sabitləşdirilməsi nəzəriyyəsini inkişaf etdirdi. 1948-ci ildən o, yerüstü onurğalıların mənşəyi məsələsini öyrənir.

Əsərləri: Balıqların qoşalaşmamış üzgəcləri və onların filogenetik inkişafı. [Dis.], Kiyev. 1913; Quruda yaşayan onurğalıların üzvlərinin mənşəyi məsələsində amfibiya üzvlərinin inkişafı və onların əhəmiyyəti [Diss], M., 1915; Onurğalıların müqayisəli anatomiyasının əsasları, 4-cü nəşr, M., 1947; Fərdi və tarixi inkişafda bütövlükdə orqanizm, M.-L., 1942; Təkamül prosesinin yolları və qanunauyğunluqları, M.-L., 1939; Təkamül faktorları (Sabitləşdirici seçim nəzəriyyəsi), M.-L., 1946; Darvinizm problemləri, M., 1946.

Şmalq A Uzen, İvan İvanoviç

Cins. 1884, d. 1963. Zooloq, embrioloq, təkamülçü. Müqayisəli morfologiya və eksperimental embriologiya, embriogenez qanunauyğunluqları və s. problemləri üzrə mütəxəssis Heyvanların parabolik böyüməsi qanununun, makrotəkamül konsepsiyasının müəllifi. Artım sürəti sabitlərinin hesablanması üçün orijinal bir üsul təqdim etdi. O, sintetik təkamül nəzəriyyəsinin (STE) yaradılmasına mühüm töhfə verib. Kiyev Universitetinin fizika-riyaziyyat fakültəsinin təbiət elmləri şöbəsinin məzunu (1906). Embriologiya və Müqayisəli Anatomiya İnstitutunda (1906-12), Moskva Universitetinin zoologiya kafedrasında (1913-18), Voronej Universitetinin zoologiya kafedrasının professoru (1918-21), professor Kiyev Universitetinin ümumi zoologiya və embriologiya kafedrasında (1921-37), Ukrayna SSR Elmlər Akademiyasının Zoologiya və Biologiya İnstitutuna (1925-37), EA Təkamül Morfologiyası İnstitutuna rəhbərlik etmişdir. SSRİ (1938-ci ildən) və Moskva Dövlət Universitetinin darvinizm kafedrası (1939-48). Nəşrin təşəbbüskarı və “General Biology” jurnalının baş redaktoru (1940-48). 1948-ci ildə VASKHNİL-in avqust sessiyasından sonra müəllimlikdən uzaqlaşdırılaraq bütün vəzifələrdən uzaqlaşdırıldı. O, baş elmi işçi, 1955-ci ildən SSRİ EA Zoologiya İnstitutunun embriologiya laboratoriyasının müdiri olub. Əsərləri: “Orqanizm bütövlükdə fərdi və tarixi inkişafda” (monoqrafiya, 1938), “Təkamül prosesinin yolları və nümunələri” (monoqrafiya, 1939), “Təkamül faktorları. Seleksiyanın stabilləşdirilməsi nəzəriyyəsi” (1946), “Darvinizm problemləri” (1946), “Yerüstü onurğalıların mənşəyi” (monoqrafiya, 1964, ölümündən sonra), “Biologiyanın kibernetik məsələləri” (1968, ölümündən sonra) və s. İ. F. Şmalhauzenin oğlu (bax).

SSRİ ELMLƏR AKADEMİYASI

GENETİKA VƏ SALAMALIQ PROBLEMLƏRİ ÜZRƏ ELMI ŞURA

I. I. SHMALGAUZEN

TƏKAMÜL AMİLLƏRİ

Sabitləşdirici seçim nəzəriyyəsi

İKİNCİ NƏŞR (YENİLƏNMİŞ VƏ ƏLAVƏ EDİLMİŞ)

"Elm" Nəşriyyatı

MOSKVA 1968

I. I. Şmalqauzen. “Təkamül Faktorları (Sabitləşdirici Seçim Nəzəriyyəsi)”, 1968

Akademik İ.İ.Şmalhauzenin kitabının bu ölümündən sonra nəşri 1946-cı ilin birinci nəşri ilə müqayisədə əhəmiyyətli dərəcədə yenidən işlənmiş və genişləndirilmişdir.

Kitab beş bölmədən ibarətdir. Kitabın birinci hissəsi təkamül proseslərinin əsası kimi mutasiya və modifikasiya dəyişkənliyi hadisələrinə həsr edilmişdir. İkinci hissə populyasiya və növlər səviyyəsində təkamülün hərəkətverici qüvvələrinin təhlilini ehtiva edir. Populyasiyaların genetik tərkibinin çevrilmə mexanizmləri nəzərdən keçirilir. Əsas diqqət təbii seçmənin sabitləşdirici formasının mövcudluğunu sübut edən sübutlara verilir. Populyasiya daxilində irsi dəyişkənlik ehtiyatının toplanması şərtləri, onun tərkibi və populyasiyaların çevrilməsi prosesində rolu göstərilir. Üçüncü hissədə orqanizmin tarixi inkişafında baş verən dəyişikliklərin elementar prosesləri araşdırılır. Bu ikinci nəşrə əlavə olaraq daxil edilən dördüncü hissə bioloji sistemlərin inteqrasiyasını və onların tənzimlənməsini araşdırır. Beşincisi təkamülün sürəti və onun müxtəlif mərhələlərində bu sürətləri müəyyən edən amillərlə bağlıdır.

Nəşr bütün ixtisaslar üzrə geniş çeşidli bioloqlar üçün nəzərdə tutulub.

Cədvəl 9. Xəstə. 41. Biblioqrafiya 8 səhifə.

REDAKSİYA Qrupu:

R. L. BERQ, A. A. MAXOTIN; A. V. YABLOKOV

Dəyişikliklərin baş verməsində xarici və daxili amillərin rolu 14

Dəyişikliklər, onların ifadələri və geri çevrilmə qabiliyyəti 18

Reaksiya dərəcəsi 21

Mutasiyalar və onların ifadələri 25

A. Mutasyonların canlılığı 23

B. Mutasiyaların ifadəsinin çoxluğu 31

B. Mutasiyaların ifadəsində dəyişkənlik 35

D. Mutasyonların mənbələri və mutasiya tezliyi 40

5. Vərəsəliyin həyata keçirilməsində daxili və xarici amillərin rolu
hamam formaları və onların modifikasiyası 45

A Nüvə və plazmanın rolu 45

B. Ontogenezin daxili amillərinin əhəmiyyəti 49

B. Ontogenezin xarici amillərinin əhəmiyyəti 54

Dəyişkən və dayanıqlı orqanizmlərin dəyişkənliyi 61

Fərdi dəyişkənlik təkamül üçün material kimi... 66

1. Biogeosenoz ilkin təkamül çevrilmələrinin arenası kimi 71

Elementar inkişaf edən vahid kimi əhali 73

Varlıq uğrunda mübarizə və aradan qaldırılmanın şiddəti.... 79

Varlıq uğrunda mübarizə formaları 88

A. Müsabiqə 90

B. aradan qaldırılması

Rəqabətin intensivliyi və onun seçmə əhəmiyyəti... 99

Seçim formaları. 104

A. Seçmənin aparıcı forması 105

B. Seçmənin sabitləşdirici forması 111

B. Təkamül prosesində normanın sabitləşməsi 117

D. Təkamül prosesində təbii seçmənin aparıcı və sabitləşdirici formalarının vəhdəti və qarşılıqlı təsiri 145

Fərdi seçimin yaradıcı rolu 147

Panmiksiya və izolyasiya 150

A.Təbii seçmə sürəti 152

B. Mutasiyaların birləşməsi 161

B. Panmiksiyanın məhdudlaşdırılması 162

9. Növün irsi dəyişkənlik ehtiyatı və onun səfərbərliyi. 178

A. Ehtiyat dəyişkənliyinin toplanması şərtləri (populyasiyalarda). 179
B. Səfərbərlik ehtiyatının tərkibi 181

B. Ehtiyatların açılması və səfərbər edilməsi şərtləri 185

10. Təkamüldə nəzarət və tənzimləmə 196

A. Təkamül tənzimlənən proses kimi 196

B. İrsi informasiya və onun ötürülməsi vasitələri.... 201

B. Fərdi inkişafda informasiyanın transformasiyası

D. Əhalidən əks əlaqə məlumatının biogeosenoza ötürülməsi 207

D. Biogeosenozda fenotiplərə nəzarət 210

E. Populyasiyalarda məlumatın transformasiyası 213

G. İnformasiyanın ötürülməsinə müdaxilənin əhəmiyyəti və müdaxilə ilə mübarizə 217

3. Təkamül prosesində xarici amillərin bilavasitə təsirinin əhəmiyyəti. 226

I. Təbii seçmə və onun formaları 233

K. Bütövlükdə təkamül prosesinin istiqaməti 235

I. Bitkiçilik və heyvandarlıq təcrübəsində seleksiyanın sabitləşdirilməsinin əhəmiyyəti 241

1. Təkamül zamanı mutasiyaların ifadəsinin dəyişməsi 246

A. Əlverişsiz mutasiyaların neytrallaşdırılması (resessivliyin təkamülü) 252

B. Qismən zərərli mutasiyaların dəyişməsi (korrelyasiyanın yaranması)

B. Mutasyonların təzahürünün dəyişməsi (heteromorfizm və polimorfizmin görünüşü) 261

D. Əlverişli mutasiya ifadələrinin sabitləşməsi. . . . . 263

2. Uyğunlaşmaların yaranması (adaptasiyaogenez). ...... 266

A. Fizioloji uyğunlaşmalar 266

B. Adaptiv rəngləmə 270

B. Laqeyd morfoloji fərqlər. 272

D. Morfoloji uyğunlaşmalar 274

3. Adaptiv formalaşma reaksiyalarının yaranması. . 282

A. Elementar reaksiya asılılıqları və onların çevrilməsi. . 282

B. Adaptiv dəyişikliklər 290

B. Uyğunlaşma normaları və onların dəyişməsi 301

D. Təkamüldə adaptiv modifikasiyaların əhəmiyyəti 305

4. Formanın formalaşmasının tənzimləyici mexanizmlərinin yaranması (inteqrasiya) 316

A. Genetik sistemlər 316

B. Fenogenetik sistemlər 319

B. Morfofizioloji sistemlər 329

D. Morfogenetik qaydaların işlənib hazırlanması 331

E. Təkamüldə tənzimləyici korrelyasiyaların əhəmiyyəti 340

5. Fərdi uyğunlaşma və morfogenezin təkamülü 343

A. Fərdi uyğunlaşma ontogenez elementi kimi. 343

B. Ontogenezin muxtariyyəti 347

6. Ontogenetik homeostat 352

Nəticələr 356

Sabitləşdirici seçim 407

R. L. Berg. İ.İ.Şmalhauzenin seçmə sabitləşdirmə nəzəriyyəsinin müasir təkamül baxışlarında yeri ........................... 411

Ədəbiyyat. 418

Mövzu indeksi 434

(1884–1963)

İvan İvanoviç Şmalhauzen 23 aprel (11 aprel, köhnə üslub) 1884-cü ildə Kiyevdə anadan olub. Onun uşaqlığı Kiyev Nəbatat Bağında keçib, burada atası, Kiyev Universitetinin botanika professoru İvan Fedoroviç Şmalhauzenin dövlət mənzili var. 10 yaşına qədər İvan evdə qardaşı və bacısı ilə böyüdü. Onun gimnaziyaya qəbula hazırlığına sonralar Geologiya Komitəsinin paleobotanisti olan tələbə Nikolay Vasilyeviç Qriqoryev rəhbərlik edirdi, ona görə də onun ilkin hazırlığında təbiətşünaslıq böyük yer tuturdu. Atasının rəhbərliyi altında İvan bitkiləri müəyyən etməyə və herbari toplamağa başladı. 1894-cü ilin yazında İvan 4-cü Kiyev gimnaziyasına daxil olur. Oğlan hələ 10 yaşı olmayanda atası vəfat edib.

Atasının ölümündən sonra təhsil 4-cü sinifdə, daha sonra (5-ci sinifdən başlayaraq) 1-ci gimnaziyada dərslərlə məhdudlaşır. İvan böyük qardaşı ilə birlikdə kimya və fizika üzrə təcrübələr apardı, müxtəlif alətlər hazırladı; Bir vaxtlar həşərat kolleksiyası yığmışdım. Riyaziyyat və fizika üzrə yaxşı oxuyub, humanitar elmlərdə isə orta səviyyədə idi.

1901-ci ildə İvan orta məktəbi bitirdi və Kiyev Universitetinin Fizika-Riyaziyyat fakültəsinin təbiət elmləri şöbəsinə daxil oldu. Payızda başlayan tətillər universitetin bağlanmasına və bütün 1-ci kursun işdən çıxarılmasına səbəb oldu. 1902-ci ildə Şmalhauzen yenidən universitetə ​​qəbul olunur və müntəzəm təhsil almaqla yanaşı, professor N.Bunqenin kimya laboratoriyasında intensiv işləməyə başlayır, lakin xəstələnir və bir il buraxılmağa məcbur olur.

Universitetə ​​qayıdan İvan İvanoviç bioloji fənlərlə getdikcə daha çox maraqlandı - o, özəl dosent N.V. ilə seminar keçirdi. Tsinger, professor S.G. ilə botanika üzrə ixtisaslaşmağı düşünürdü. Navaşin, lakin sonra professor A.N.-nin mühazirələri ilə maraqlandı. Severtsova. Fərdi dosent M.M.-nin rəhbərliyi ilə. Voskoboinikov, o, mikroskopik üsulları tez mənimsədi və professor A.N.-nin təklifi ilə. Severtsov, ilanlarda ağciyərlərin embrion inkişafının xüsusi tədqiqinə görə (ağciyərlərdən birinin azalmasına misal olaraq). Bu iş 2-3 ay ərzində tamamlandı və o, dərhal müsabiqə üçün elan edilmiş mövzuda yeni bir işə başladı: "Onurğalıların üzvlərinin inkişaf tarixinə dair məlumat toplusu". Bu iş, təbii ki, ədəbiyyatı nəzərdən keçirməklə məhdudlaşmırdı. Quyruqsuz suda-quruda yaşayanlarda ətrafların inkişafının müqayisəli tədqiqi aparıldı ki, bu da gözlənilmədən əhəmiyyətli nəticələr verdi. Bu işinə görə o, qızıl medala layiq görülüb.

Tələbəlik illərində İvan İvanoviç siyasətdən kənarda qalmadı - dərnəklərin işində iştirak etdi və inqilabi tələbə hərəkatında fəal iştirak etdi. Bu iş və dərslərdə yeni fasilə daha bir il itkisinə səbəb oldu. Yalnız 1907-ci ilin yazında İvan İvanoviç universitet müəllimliyinin “kursunu dinlədi”. Ancaq bu vaxta qədər o, artıq ot ilanlarında ağciyərlərin inkişafı ilə bağlı bir əsər (1905) və quyruqsuz amfibiyaların üzvlərinin inkişafı haqqında qısa hesabatlar dərc etdirmişdi. Bu vaxta qədər o da dərs deməyə başladı - əvvəlcə professor M.M.-nin köməkçisi kimi. Voskoboinikov Ali Qadın Kurslarında (1905-1906) və gələn il, 1906-cı ilin payızından professor A.N.-nin köməkçisi kimi. Severtsova. Bu siniflər, təbii ki, dövlət imtahanlarına hazırlığa mane olurdu, ona görə də İvan İvanoviç dövlət imtahanlarını yalnız 1908/1909-cu ilin qış sessiyasında verdi.Universitet tədrisinin bütün fənlərindən o, “çox qənaətbəxş” qiymət aldı.

1907-ci ildən "kursu dinlədikdən" sonra İvan İvanoviç fövqəladə laborant kimi qəbul edildi və A.N.-nin kurslarında bütün köməkçi vəzifələri yerinə yetirdi. Severtsov 1911-ci ilin yazında Moskvaya yola düşənə qədər, o, daha bir il Kiyevdə qalıb, universitetdəki işini Kiyev Politexnik İnstitutunda müəllimliklə birləşdirib, 1912-ci ilin yazında isə baş kursant kimi Moskvaya köçüb. Moskva Universitetinin Müqayisəli Anatomiya İnstitutunun assistenti. Burada ona onurğalıların müqayisəli anatomiyasına dair böyük bir seminarın keçirilməsi həvalə edildi. 1912-ci ildə, hələ Kiyevdə olarkən, Şmalhauzen magistratura imtahanlarını verdi və 1913-cü ildə Moskva Universitetinə fərdi dosent kimi daxil oldu. 1914-cü ilin əvvəlində “Balıqların qoşalaşmamış üzgəcləri və onların filogenetik inkişafı” mövzusunda namizədlik, 1916-cı ildə isə “Suda-quruda yaşayanların üzvlərinin inkişafı və onların mənşəyi məsələsində əhəmiyyəti” adlı doktorluq dissertasiyası müdafiə etmişdir. yerüstü onurğalıların əzalarından”.

Bu əsərlərin hər ikisi məntiqi olaraq onun tələbəlik illərinin yaradıcılığı ilə bağlıdır və təkamül morfologiyasının iki ən mühüm probleminin - balıqların üzvlərinin (üzgəclərinin) mənşəyi və beşbarmaq üzvün mənşəyinin sonrakı inkişafının nəticəsini ifadə edir. Birinci əsərdə skelet və əzələlərin inkişafı ilə bağlı çoxlu yeni faktiki materiallar var və üzgəclərin və xüsusilə də quyruq üzgəclərinin təkamülü haqqında yeni anlayışlar təqdim edir. Bu iş ağciyər balığının üzgəclərinin inkişaf tarixinin araşdırılması ilə tamamlandı. Protopterus və 1914-cü ilin yayında Neapol Zooloji Stansiyasında həyata keçirilən balıq üzgəclərinin funksiyalarına dair böyük bir eksperimental tədqiqat. Nəticələr 1916-cı ildə Zooloji Jurnalda qısa çıxarış kimi nəşr olundu.

Bu tədqiqatlar xüsusi çəkisi, bədən forması, bədən kütləsinin paylanması və balıq üzgəclərinin paylanması, mövqeyi, forması və funksiyası arasında qarşılıqlı asılılığı müəyyən edir. Daha yüksək balıqların quyruq üzgəcinin skeletinin ikincil təbiəti ilə bağlı sırf morfoloji nəticə daha sonra təcrübələrlə təsdiqləndi ki, cütləşməmiş üzgəclərin skeletinin mənbəyi qanqlion boşqabının mezenximasıdır və quyruq üzgəcinin skeleti eksenel mezenxima.

Beşbarmaqlı əzanın inkişaf tarixinə dair iş Sibir salamandrının tədqiqi, eləcə də quyruqsuz amfibiyaların çiyin qurşağının inkişaf tarixinin tədqiqi ilə tamamlandı. Fosil steqosefalilərin və ibtidai sürünənlərin skeleti ilə müqayisə aparıldı və yerüstü onurğalıların əzalarının genezisinin əsas prosesləri bərpa edildi. Eyni zamanda, keçid mərhələsinin funksiyasının unikallığı və üzvlərin formalaşmasına təsiri nəzərə alınmışdır. Əza skeletinin differensiasiya prosesləri üçün funksiya və müxtəlif xarici amillərin əhəmiyyəti də xüsusi tədqiqat obyekti olmuşdur.

1918-ci ilin əvvəlində İvan İvanoviç müsabiqə yolu ilə Yuryev (Tartus) Universitetinin professoru seçilir. Lakin bu zaman Baltikyanı ölkələrin alman qoşunları tərəfindən işğalı başladı və o, 1918-ci il iyulun 1-dən Voronejdəki Yuryev Universitetinin əməkdaşlarının təxliyəsi və onun bazasında yeni universitetin yaradılması məsələsi qaldırılana qədər yaya qədər Moskvada qaldı. qərar verildi.

Voronejdə İvan İvanoviç onurğalıların zoologiyası və müqayisəli anatomiyası kafedrasına rəhbərlik edir, təbii ixtisasların tələbələrinə müvafiq kurslar, habelə tibb tələbələrinə embriologiya kursu tədris edirdi. 1919-cu ildən Xalq Maarif İnstitutunda, 1920–1921-ci illərdə isə ümumi zoologiya kursundan dərs demişdir. Kənd Təsərrüfatı İnstitutunda eyni kurs.

Vətəndaş müharibəsinin ağır illəri və Voronej Universitetinin kifayət qədər avadanlığı, habelə ədəbiyyatın çatışmazlığı tədqiqat işlərinə şərait yaratmadı və Voronejdə olduğu üç il ərzində İvan İvanoviçin fəaliyyəti əsasən müəllimliklə məhdudlaşdı. Bununla belə, o, Voronejdə hələ də quru heyvanlarının mənşəyi problemi üzərində işləyirdi və 1923-cü ildə Kiyevdə başa çatan “Müqayisəli anatomiyanın əsasları” kursunu tərtib etməyə başladı. İvan İvanoviç ilk dəfə dərsliyə “Onurğalıların filogeniyası” bölmələrini daxil etdi. və “Təkamülün morfo-fizioloji nümunələri”

İ.İ. Schmalhausen eksperimental zoologiya departamentindəki işçiləri ilə

1920-ci ilin sonunda İvan İvanoviç Kiyev Ali Xalq Maarif İnstitutunun (universitet) professoru seçilir və 1921-ci ilin yayında Kiyevə köçür. Kiyev Universitetində o, embriologiya, ümumi biologiya və təkamül nəzəriyyəsi üzrə kurslar verib. Kiyevdə yaşadığının son ilində o, genetika kursu da keçib. İvan İvanoviçin tədqiqat işi 1921-1922-ci illərdə üzvü olduğu Ukrayna Elmlər Akademiyasında başladı. fizika-riyaziyyat şöbəsinin böyük elmi işçisi, 1922-ci ilin iyununda isə Ukrayna Elmlər Akademiyasının həqiqi üzvü seçilmişdir. Burada eksperimental zoologiya kafedrasını təşkil etmiş, 1925-ci ildə Biologiya İnstitutunun direktoru seçilmişdir. 1923-cü ildə Ukraynada xüsusi tədqiqat şöbələri yaradıldı və İvan İvanoviç zoologiya kafedrasının müdiri təyin edildi. 1930-cu ildə şöbə Tədqiqat Zoologiya və Biologiya İnstitutuna çevrildi və Ukrayna SSR Elmlər Akademiyasının Biologiya İnstitutu və Zoologiya Muzeyi ilə birləşdirildi. O, yarandığı vaxtdan 1941-ci ildə Elmlər Akademiyası Ufaya təxliyə edilənədək, institutlar ləğv edilənədək bu institutun direktoru olub. Kiyevdə İvan İvanoviç yerüstü onurğalıların mənşəyi problemi üzərində işləməyə davam etdi. Daha sonra o, embrion böyümə nümunələrinin öyrənilməsinə keçdi. Onun vəzifəsi yalnız təkamül prosesində forma dəyişikliklərini müşayiət edən və qismən müəyyən edən embrion proseslərdə kəmiyyət dəyişikliklərini nəzərə almaq üçün bir üsul hazırlamaq idi. Tədqiqatın nəticələri tapşırığın hüdudlarından çox kənara çıxdı və heyvanların böyüməsinin daha ümumi qanunauyğunluqlarının qurulmasına səbəb oldu. Artımda dövri dəyişikliklərin mövcudluğunu sübut etmək və onların intensiv diferensiallaşma dövrləri ilə əlaqəsini qurmaq mümkün olmuşdur. Göstərmək mümkün idi ki, istənilən təbii dövrdə fərdi artım həmişə parabolik əyri boyunca azalır, xüsusi artım tempi keçən zamana tərs mütənasib olaraq düşür. Sonradan bu nəticələr üçün nəzəri əsaslar qoyuldu, "böyümə qanunu" toxuma böyüməsinin (xüsusilə skeletin) kambial təbiətindən və onların sabit diferensial sürətindən (sabit şəraitdə) yarandı. İstənilən yaş üçün böyümə sürətinin hesablanması və verilmiş şərtlər (artım sabitləri) üçün onun ümumi intensivliyinin göstəricilərinin hesablanması üçün dəqiq üsullar hazırlanmışdır.

Bu üsullar balıqçılıqda və heyvanşünaslıqda istifadə edilmişdir. Quşlarda kəmiyyət əlamətlərinin inkişafının müqayisəli tədqiqi üzrə işlər geniş miqyasda aparılmışdır. Ümumi bədən ölçüsünü təyin edən amillər haqqında hesabat nəşr olundu (1933). Kəmiyyət əlamətlərinin öyrənilməsindən İvan İvanoviç keyfiyyət fərqlərinin fenogenetikasına keçdi və ev toyuqlarında cins fərqlərinin inkişafı ilə bağlı bir sıra hesabatlar dərc etdi. Bu tədqiqatlar embrion mərhələlərdə formalaşan əlaqələrin həddindən artıq mürəkkəbliyini göstərən tamamilə yeni və çox maraqlı məlumatlar təqdim etdi. Bu əlaqələr sayəsində istənilən irsi dəyişiklik nəinki çoxsaylı ifadələr (pleiotropizm) qəbul edir, həm də rüşeymdə formalaşma korrelyasiyalarının bütün zəncirində çoxdərəcəli dəyişiklik kimi özünü göstərir. O, hətta ağciyərlərin inkişafı ilə bağlı ilk tələbə işində filogenetik dəyişikliklərin (məsələn, ilanlarda hərəkət üsulunun dəyişməsinə, bədənin uzanmasına, orqanların qarşılıqlı yerdəyişməsinə, onların asimmetrik dəyişməsinə) qarşılıqlı əlaqəyə xüsusi diqqət yetirmişdir. inkişafı, ağciyərin azalması). İndi bu cür dəyişikliklərin ontogenetik əsasları aydın oldu. Bu tədqiqatların və ədəbi materialın işlənməsinin nəticəsi "Bütövlükdə orqanizm" kitabı oldu.

Kiyevdə İvan İvanoviç Təbiətşünaslar Cəmiyyətinin sədri, Qaradağ Bioloji Stansiyasının Elmi Şurasının sədri olmuş, 1930-cu ildə zooloqların, anatomların və histoloqların IV Ümumittifaq qurultayını təşkil etmişdir. 1935-ci ildən Moskvaya köçənə qədər Kiyev Şəhər Sovetinin deputatı olub.

1935-ci ildə İvan İvanoviç SSRİ Elmlər Akademiyasının akademiki seçildi və ona eksperimental zoologiya və morfologiya laboratoriyasının müdiri vəzifəsi təklif edildi. Elə həmin il Biologiya İnstitutunun Akademiyasına daxil olmaqla. K.A. Timiryazev tərəfindən bu institutun direktoru təyin edildi. 1936-cı ildə akademik A.N. Severtsov, İvan İvanoviç adına Təkamül Morfologiya İnstitutunun direktoru seçildi. akad. A.N. SSRİ Elmlər Akademiyasının Severtsov və göstərilən qurumlar bu instituta daxil edilmişdir.

İ.İ. Şmalhauzen Təkamül Morfologiyası İnstitutunda direktorluq etdiyi dövrdə. A.N. Severtsova (1936-1948)

1937-ci ilin yazında İvan İvanoviç Moskvaya köçdü. Moskvada o, fərdi inkişaf amilləri və onların təkamül üçün əhəmiyyəti ilə bağlı nəzəri tədqiqatlarla məşğul olmağa davam etdi, həmçinin çöl və eksperimental şəraitdə təkamülün əsas hərəkətverici amilləri (varlıq uğrunda mübarizə və təbii seçim) üzrə tədqiqatlar təşkil etdi.

Qısa müddət ərzində İvan İvanoviçin üç kitabı nəşr olundu: “Orqanizm bütövlükdə fərdi və tarixi inkişafda” (1938), “Təkamül prosesinin yolları və nümunələri” (1939) və “Təkamül faktorları, sabitləşmə nəzəriyyəsi. Seçmə” (1946) müxtəlif məsələlərə həsr olunmuş, lakin mahiyyətcə vahid bir bütövü təmsil edir. İvan İvanoviç bu kitabların birincisində korrelyasiyaları təkamül prosesi nöqteyi-nəzərindən nəzərdən keçirərək göstərdi ki, korrelyasiya özləri seçim obyektinə çevrilir və eyni zamanda orqanizmin təkamülünü vahid inteqral sistem kimi müəyyənləşdirir. “Təkamül prosesinin yolları və qanunauyğunluqları” əsasən orqanların bir-biri ilə və ətraf mühit amilləri ilə qarşılıqlı əlaqə formalarına həsr edilmişdir. “Təkamül faktorları” kitabında orqanizmlərin mütərəqqi təkamülü prosesində təbii seçmənin sabitləşdirici formasının rolu ətraflı və hərtərəfli araşdırılır. Bu kitab 1946-cı ildə SSRİ Elmlər Akademiyasının Mükafatına layiq görülüb.

1939-cu ildə İvan İvanoviç professor və Moskva Dövlət Universitetində təşkil etdiyi darvinizm kafedrasının müdiri seçildi. O, 1948-ci ilə qədər bu vəzifədə çalışıb.Kafedranın kollektivi tədris prosesini təmin etməklə yanaşı, İvan İvanoviçin rəhbərliyi altında geniş elmi-tədqiqat işləri aparıb. İvan İvanoviçin Kiyev Universitetində dərs dediyi təkamül nəzəriyyəsi kursu və Moskva Universitetində verdiyi darvinizm kursu 1946-cı ildə nəşr olunan “Darvinizm problemləri” adlı böyük dərslik üçün əsas rolunu oynadı.

adına Təkamül Morfologiyası Problemləri İnstitutunun binası. A.N. Severtsov Moskvada (1937)

1948-ci ilin sonunda İvan İvanoviç SSRİ Elmlər Akademiyasının Zoologiya İnstitutuna baş elmi işçi vəzifəsinə qəbul edilmiş və 1955-ci ildə bu institutun embriologiya laboratoriyasının müdiri vəzifəsinə təsdiq edilmişdir. Zoologiya İnstitutunda İvan İvanoviç müqayisəli anatomiyaya, xüsusən də yerüstü onurğalıların mənşəyi probleminə qayıtdı. İvan İvanoviç ardıcıl olaraq balıqlarda və aşağı yerüstü onurğalılarda kəllə sümüyü, ox skeleti, tənəffüs orqanları və qan dövranı sistemi, seysmosensor sistem, səs keçirici aparat, xoanaların mənşəyi və nazolakrimal kanalın transformasiyalarını tədqiq etmişdir. 1950-1960-cı illərdə onun yerüstü onurğalıların mənşəyi mövzusunda 28 məqaləsi dərc edilmişdir, bunların hamısına görə SSRİ Elmlər Akademiyası Rəyasət Heyətinin qərarı ilə İvan İvanoviç Qızıl medalla təltif edilmişdir. 1963-cü ildə. İ.İ. Mechnikov. 1950-ci illərin sonunda. İvan İvanoviç Halledə Təbiət Tarixi Elmlər Akademiyasının (Leopoldina) fəxri akademiki seçildi və 1959-cu ildə onu Darvin medalı ilə təltif etdi.

Şmalhauzen yerüstü onurğalıların mənşəyi ilə bağlı işi ilə eyni vaxtda “Fərdi inkişafda forma formalaşmasının tənzimlənməsi” əsərini hazırladı. “Bütövlükdə orqanizm” kitabında olduğu kimi, burada da onto- və filogenezdə tənzimləmə və idarəetmə sistemlərinin formalaşması və təkamülü öyrənilir. İvan İvanoviçin bu məsələlərin inkişafı kibernetikanın bir elm kimi inkişafını qabaqlamışdı və ömrünün son illərində biokibernetik məsələlərin işlənib hazırlanmasında fəal iştirak etmişdir. Bu tədqiqatların nəticələri bir sıra məqalələrdə dərc edilmişdir.

1961-ci ildə İvan İvanoviç ağır xəstələnir. Xəstəxanada o, “Fərdi inkişafda forma formalaşmasının tənzimlənməsi” kitabının əlyazmasını tamamladı. 1962-ci ildə xəstəxanadan çıxandan sonra İvan İvanoviç səhhətinin pis olmasına baxmayaraq, 1962-1963-cü illərdə çox çalışdı. hələ xəstəlikdən əvvəl başlayan “Yerdə yaşayan onurğalıların mənşəyi” monoqrafiyasını tamamladı. O, onurğalıların su həyatından quru həyatına keçidinin tam və ahəngdar mənzərəsini verir. Eyni zamanda, İvan İvanoviç kibernetikanın biologiyada tətbiqi haqqında kitab yazmağa başladı, lakin 1963-cü ilin payızında xəstəlik daha da pisləşdi və İvan İvanoviç öldü.

İvan İvanoviç geniş erudisiyaya və nadir iş qabiliyyətinə malik idi; 200-ə yaxın çap əsəri çap etdirmişdir. O, bütün həyatını, istedadını və gücünü elmə həsr etmişdir. Elmi etikanın yüksək səviyyəsi ona ümumbəşəri dərin hörmət oyadırdı. Məntiqi təfəkkürün müstəsna aydınlığı və ciddiliyi, elmi problemlərin işlənməsində ardıcıllıq İvan İvanoviçə həyat proseslərinin təfərrüatlarına qədər işlənmiş vahid, dərin düşünülmüş, materialist anlayışı yaratmağa imkan verdi.

Şmalhauzenin ölümündən sonra 1960-1980-ci illərdə ölkəmizdə və xaricdə. tələbələrinin və davamçılarının fəal iştirakı ilə İvan İvanoviçin əsərləri və onun haqqında məqalələr yenidən nəşr olunur, irsinin müzakirəsi və inkişafı üçün konfranslar keçirilir. Beləliklə, 1982-1983-cü illərdə. Təkamül Morfologiyası Problemləri Laboratoriyası (əvvəllər İvan İvanoviç rəhbərlik edirdi) və IEMEJ SSRİ Elmlər Akademiyası əməkdaşlarının təşəbbüsü və iştirakı ilə Akademiya Rəyasət Heyətinin maliyyə dəstəyi ilə seçilmiş əsərlərin iki cildi Şmalhauzenin əsərləri Nauka nəşriyyatında yenidən nəşr olunur: “Orqanizm bütövlükdə fərdi və tarixi inkişafda” və “Təkamül prosesinin yolları və nümunələri”. Onlara İvan İvanoviçin əvvəllər dərc olunmamış məqalələri daxil edilib. Həmin laboratoriyanın təşəbbüsü ilə akademik V.E. Sokolov, 1984-cü ildə Kiyevdə Naukova Dumka nəşriyyatında Şmalhauzenin "Böyümə və Fərqləndirmə" seçilmiş əsərlərinin iki cildliyi nəşr olundu, bunlara Ukrayna və Alman dillərindən rus dilinə tərcümə edilmiş məqalələr də daxil edildi. 1973-cü ildə ABŞ-da onun “Təkamül faktorları” adlı monoqrafiyası məşhur herpetoloq və təkamülçü morfoloq D.Veykin redaktorluğu ilə ingilis dilinə tərcümə edilmişdir. Daha sonra (1996-cı ildə) D.Veyk “Şmalhauzenin təkamül morfologiyası və tədqiqat strategiyalarının formalaşmasında onun dəyəri” adlı məqalə dərc etdi. Xülasəsində yazır:

“Şmalhauzen biologiyanın bir sıra sahələrinə mühüm töhfələr verdi: embriologiya, təkamül morfologiyası və təkamül. İvan İvanoviçin seleksiyanın sabitləşdirilməsi üzrə işi Qərb bioloqları üçün “təkamül sintezi” zamanı əlçatmaz oldu, lakin əsas işlərdən biri kimi qəbul edilməlidir. İvan İvanoviçin eksperimental embrioloq kimi ilk fəaliyyəti onun reaksiya normaları və fenotipik plastiklik konsepsiyasının inkişafına töhfə verdi... Amfibiyalarda ətrafların və beyinlərin təkamülünə dair müasir tədqiqatların nümunələri göstərir ki, İvan İvanoviçin işi tədqiqat proqramlarının hazırlanmasında rəhbər olaraq qalır. .”

İ.İ.Şmalqauzen 1884-cü ildə Kiyevdə anadan olub. Atası, məşhur botanik, Sankt-Peterburq və Kiyev universitetlərinin professoru İvan Fedoroviç Şmalhauzen (1849-1894) erkən vəfat edib. İ. İ. Şmalqauzen 1901-ci ildə Birinci Kiyev Kişi Gimnaziyasını bitirmişdir. Sonra Sankt Vladimir Universitetinin fizika-riyaziyyat fakültəsinə daxil olub. Professor A. N. Severtsovun mühazirələri I. I. Şmalhauzenin müqayisəli anatomiyaya olan həvəsinə töhfə verdi. 1905-ci ildə universitet tələbəsi ikən Ali Qadın Kurslarında professor Aleksey Nikolayeviç Severtsovun assistenti kimi fəaliyyət göstərmişdir. Tələbənin suda-quruda yaşayanlarda ətrafların inkişafının öyrənilməsinə həsr olunmuş işi qızıl medala layiq görülüb. İvan İvanoviç Şmalhauzen fasilələrlə təhsil alırdı. Əvvəlcə tələbə iğtişaşlarında iştirak etdiyinə görə universitetdən qovulsa da, sonra yenidən universitetə ​​qəbul olundu, lakin tezliklə başlayan inqilab (1905-1907) Müqəddəs Vladimir Universitetinin müvəqqəti bağlanmasına səbəb oldu.

1907-ci ildə Müqəddəs Vladimir Universitetini bitirib.

1912-ci ildə A. N. Severtsov M. A. Menzbierin Moskva Universitetində müqayisəli anatomiya professoru vəzifəsindən istefa verməsindən sonra boş qalan vəzifəni tutdu və İ. İ. Şmalhauzeni Moskvaya assistent kimi dəvət etdi.

1913-1918-ci illərdə İ.İ.Şmalqauzen A.N.Severtsovun rəhbərlik etdiyi Moskva Universitetinin kafedrasında şəxsi dosent vəzifəsini tutmuşdur.

1918-ci ildən - Voronej Universitetinin professoru.

1921-ci ildən - Kiyev Universitetinin professoru.

1935-ci ildən - SSRİ Elmlər Akademiyasının akademiki.

1939-1948-ci illərdə Moskva Universitetinin professoru olub və onun təşkil etdiyi darvinizm kafedrasına rəhbərlik edib. Digər “Mendelistlər-Veysman-Morganistlər”lə yanaşı, SSRİ Ali Təhsil Nazirliyinin 23 avqust 1948-ci il tarixli 1208 nömrəli “Universitetlərdə biologiya fənlərinin tədrisinin vəziyyəti və biologiya fakültələrinin ixtisaslı kadrlarla gücləndirilməsi tədbirləri haqqında” əmri ilə. Miçurin bioloqları”, “Miçurinçilərə və Miçurin təlimlərinə qarşı fəal mübarizə apardığına və sovet gənclərinin qabaqcıl Miçurin biologiyası ruhunda tərbiyəsini təmin etmədiyinə görə” işdən azad edildi.

1930-1941-ci illərdə - Ukrayna SSR Elmlər Akademiyası Zoologiya və Biologiya İnstitutunun direktoru.

1936-1948-ci illərdə - SSRİ Elmlər Akademiyasının Təkamül Morfologiyası İnstitutunun direktoru. İ.İ.Şmalhauzen SSRİ Elmlər Akademiyasının akademiki seçildikdən sonra həmin il SSRİ Elmlər Akademiyasının K.A.Timiryazev adına Biologiya İnstitutunun direktoru, eləcə də eksperimental zoologiya laboratoriyasının direktoru vəzifəsinə təyin edilib. morfologiya. Bu iki elmi müəssisə 1936-cı ildə birləşdirildi və onların əsasında A. N. Severtsovun ölümündən sonra onun adı ilə adlandırılmağa başlayan Təkamül Morfologiyası İnstitutu yaradıldı.

1936-cı ildə A. N. Severtsovun ölümündən sonra İ. İ. Şmalqauzen sovet təkamül morfoloqlarının və embrioloqlarının tanınmış lideri oldu.

1936-cı ildə Kiyevdə zooloqların, anatomistlərin və histoloqların IV qurultayında iştirak etmişdir.

1938-ci ildən İ.İ.Şmalqauzen Moskva Dövlət Universitetinin darvinizm kafedrasının müdiridir.

1948-1955-ci illərdə - SSRİ Elmlər Akademiyasının Zoologiya İnstitutunun baş elmi işçisi.

1955-ci ildə “Üç yüzün məktubu”nu imzaladı.

1955-1963-cü illərdə - SSRİ Elmlər Akademiyası Zoologiya İnstitutunun embriologiya laboratoriyasının müdiri.