Биология в лицее. Р

Шмальгаузен Иван Иванович — академик, известный зоолог-морфолог, крупный учёный в области сравнительной анатомии позвоночных животных.

Иван Иванович Шмальгаузен родился в Киеве 11 апреля 1884 года в семье выдающегося ботаника, профессора Киевского университета Ивана Федоровича Шмальгаузена. Среднее образование Иван Иванович получил в Киевской Первой гимназии, которую закончил в 1901 году. В том же году он поступил на естественное отделение физико-математического факультета Киевского университета. В связи с перерывами в занятиях, связанными с так называемыми студенческими беспорядками и событиями 1905 года, он завершил курс обучения в университете только в 1907 году, а сдачу государственных экзаменов закончил 28 февраля 1909 года и получил диплом I степени.

Ещё будучи студентом университета, Шмальгаузен заинтересовался сравнительной анатомией позвоночных животных, начал исследования в этой области и стал одним из наиболее активных сотрудников зоотомической лаборатории. В студенческие годы он исследовал строение и развитие лёгких у рептилий. В 1905 году он опубликовал на немецком языке свою первую научную работу, посвященную развитию лёгких у ужа, а затем начал свои исследования развития конечностей у амфибий, которые успешно продолжал и после окончания университета. За выполненную в течение 1905 -1906 годов работу «Свод сведений по развитию конечностей позвоночных животных» студенту И. И. Шмальгаузену была присуждена золотая медаль. В 1905 году, будучи студентом, он выполнял обязанности ассистента профессора на Высших женских курсах. В 1908 году Иван Иванович был избран сверхштатным лаборантом кафедры зоологии, а 11 ноября 1910 года был утверждён штатным лаборантом зоотомической лаборатории. Спустя полтора года он был перемещён на должность штатного лаборанта, а позже и старшего ассистента в Институт сравнительной анатомии Московского университета. В течение 5 лет, с 1913 по 1918 год, Шмальгаузен работал приват-доцентом Московского университета.

Исследования, посвящённые морфологии непарных плавников и развитию парных конечностей наземных позвоночных, которые Шмальгаузен начал проводить ещё в Киеве, а позже продолжил в Москве, дали ему материал сначала для диссертации на степень магистра «Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие», а затем докторской диссертации «Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных», которые он защитил в Московском университете.

За годы работы в Киеве И. И. Шмальгаузен очень много сделал для развития зоологии. Уже в 1922 году он был избран председателем Киевского общества естествоиспытателей, а через год организовал и возглавил кафедру зоологии при Киевском университете. В эти годы, не оставляя сравнительно-анатомических исследований, Иван Иванович много ра6отал и в области экспериментальной биологии.

В 1925 году Шмальгаузен организовал в системе Академии наук Украины Биологический институт, который через 5 лет был объединён с Зоологическим музеем и с научно-исследовательской кафедрой зоологии Института зоологии и биологии Академии наук Украины.

В 1935 году И. И. Шмальгаузен был назначен директором лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии, а также директором Биологического института имени К. А. Тимирязева . Спустя три года он переехал в Москву, где, кроме работы в институте, заведовал кафедрой дарвинизма Московского университета.

С середины 1930-х гг. Шмальгаузен занимался общебиологическими проблемам, был вовлечен в процесс создания учеными разных стран синтетической теории эволюции (СТЭ), опубликовал в конце 1930-х две монографии: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938) и «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Это был синтез его исследований в области палеонтологии, морфологии и эмбриологии и данных популяционной генетики и экологии.

Шмальгаузен, подчеркнув экологическое значение учения Северцова о главных направлениях эволюционного процесса, существенно расширил их число и показал зависимость от форм борьбы за существование, гибели и естественного отбора.

Важнейшим событием в развитии эволюционного учения стала книга Шмальгузена «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора» (1946), которая обогатила теорию эволюции Дарвина введением теории стабилизирующего отбора и исследованием механизмов как эволюционного процесса, так и индивидуального развития в качестве авторегулируемых систем. В своей теории ученый сформулировал ряд генетико-эволюционных концепций: о мобилизационном резерве наследственной изменчивости и условиях его вскрытия, об адаптивной норме популяции, о целостности фенотипа как единице действия отбора. В том же году была опубликована еще одна его книга по эволюционной теории «Проблемы дарвинизма».

На печально знаменитой августовской сессии ВАСХНИЛ в 1948 г. сокрушительному разгрому подверглась отечественная генетика. Шмальгаузен, один из ведущих российских биологов, вместе с другими был обвинен во вредительстве и низкопоклонстве перед западной наукой. В результате ученый с мировым именем был снят со всех постов, ему была «милостиво» предоставлена возможность трудиться старшим научным сотрудником Зоологического института АН СССР, в котором он до конца жизни возглавлял лабораторию эмбриологии.

После 1948 г. основное внимание ученого переключилось на проблемы происхождения наземных позвоночных. Итоги многолетних исследований были изложены в посмертно изданной монографии «Происхождение наземных позвоночных» (1964). Шмальгаузен доказал, что позвоночные происходят от единого общего предка - не от одной пары родителей, а от однородной группы особей.

В середине 1950-х гг. вновь вернулся к эволюционной теории, излагая ее с позиции кибернетики (этим он предвосхитил многие положения кибернетики). Его оригинальные идеи в этой области были суммированы в вышедшей посмертно книге «Кибернетические вопросы биологии» (1968) и использованы в другой, также посмертно изданной книге «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии» (1964).

В последние годы жизни много времени уделял проблемам прогрессивной эволюции и так называемой «эволюции эволюции». В опубликованном в 1972 г. конспекте его книги «Факторы прогрессивной эволюции» была предложена комплексная модель особенностей действия факторов эволюции в сторону арогенеза - одного из главных направлений прогресса в эволюции животных, при котором происходит изменение их организаций и функций, способствующее повышению уровня жизнедеятельности. Шмальгаузен оставил набросок к плану исследований на тему «эволюция факторов эволюции и ее движущие силы». Под эволюцией эволюции он понимал исторические перестройки генетических систем, изменения интенсивности процесса возникновения мутаций и вовлечение их в эволюционный процесс, новообразование таких факторов, как мейоз (способ деления клетки, в результате которого происходит уменьшение числа хромосом в дочерних клетках; основное звено образования половых клеток), диплоидность, половой процесс и т. д.

Большой преподавательский опыт И. И. Шмальгаузена помог ему оставить большое учебное пособие для университетов «Основы сравнительной анатомии позвоночных», выдержавшее четыре издания и являющееся одним из лучших пособией по сравнительной анатомии позвоночных.

Учёный разработал теорию закономерностей роста животных и теорию стабилизационного подбора, устраняющего большинство отклонений от нормальной организации живого организма. Среди значительных научных достижений Шмальгаузена следует указать на разработанную им теорию голоморфоза, согласно которой все процессы развития, индивидуальные и видовые, должны рассматриваться как одно целое. Его теории были опубликованы в работах «Организм, как целое в индивидуальном и историческом развитии», «Факторы эволюции» и «Пути и закономерности эволюционного процесса».

(род. 1884) - зоолог, академик Всеукраинской академии наук (с 1922), директор Всеукраинского научно-исследовательского института зоологии и биологии в Киеве (с 1930). До 1921 работы Ш. были посвящены гл. обр. сравнительной анатомии позвоночных. Работы Шмальгаузена внесли ценный вклад в теорию филогенеза непарных плавников и происхождения конечностей наземных позвоночных. С 1921 Шмальгаузен переходит к исследованиям по экспериментальной эмбриологии, работая над проблемой закономерностей роста и вопросами механики развития.

Гл. работы: Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие, "Записки Киевского об-ва естествоиспытателей", Киев, 1913, т. XXIII, вып. 2-3; Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных, "Ученые записки Моск. ун-та, Отд. естеств.-исторический", М., 1915, вып. 37; Основы сравнительной анатомии позвоночных, М. - П., ; Проблема смерти и бессмертия, М.-Л., 1926; О закономерностях роста у животных, "Природа", Л., 1928, № 9; Ряд статей о закономерностях роста в журнале "Archiv für Entwicklungsmechanik des Organismen", В., 1925-31, B-de 105, 107, HO, 113, 116, 123, 124.

Шмальгаузен, Иван Иванович

[р. 11 (23) апр. 1884] - сов. зоолог, специалист в области сравнительной анатомии, акад. АН СССР (с 1935) и АН УССР (с 1922). Засл. деят. науки УССР (1935). Сын И. Ф. Шмальгаузена. В 1907 окончил Киев. ун-т. Проф. Воронеж. (с 1918), Киев. (с 1921) и Моск. (1938-48) ун-тов; в 1930-41 - дир. Ин-та зоологии и биологии АН УССР и в 1938-48 - дир. Ин-та эволюционной морфологии (ныне Ин-т морфологии животных им. А. Н. Северцова) АН СССР; с 1948 работает в Зоологич. ин-те АН СССР. Ш. принадлежат многочисленные труды по вопросам эволюционной морфологии, по изучению закономерностей роста животных, по вопросам о факторах и закономерностях эволюционного процесса. Ряд работ посвящен истории развития и сравнительной анатомии непарных плавников рыб и происхождения конечностей наземных позвоночных. Предложил свою теорию роста животных организмов, в основе к-рой лежит представление об обратном соотношении между скоростью роста организма и скоростью его дифференцировки. В ряде исследований разработал теорию стабилизирующего отбора как существенного фактора эволюции. С 1948 занимается изучением вопроса о происхождении наземных позвоночных.

Соч.: Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие. [Дисс.], Киев. 1913; Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных.[Дисс], М., 1915; Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Организм, как целое в индивидуальном и историческом развитии, , М.-Л., 1942; Пути и закономерности эволюционного процесса, М.-Л., 1939; Факторы эволюции (Теория стабилизирующего отбора), М.-Л., 1946; Проблемы дарвинизма, М., 1946.

Шмальга узен, Иван Иванович

Род. 1884, ум. 1963. Зоолог, эмбриолог, эволюционист. Специалист по проблемам сравнительной морфологии и экспериментальной эмбриологии, закономерностям эмбриогенеза и др. Автор закона параболического роста животных, концепции макроэволюции. Ввел оригинальный способ вычисления констант скорости роста. Внес значительный вклад в создание синтетической теории эволюции (СТЭ). Выпускник естественного отделения физико-математического факультета Киевского университета (1906). Работал в Институте эмбриологии и сравнительной анатомии (1906-12), на кафедре зоологии Московского университета (1913-18), был профессором кафедры зоологии Воронежского университета (1918-21), профессором кафедры общей зоологии и эмбриологии Киевского университета (1921-37), возглавлял Институт зоологии и биологии АН УССР (1925-37), Институт эволюционной морфологии АН СССР (с 1938 г.) и кафедру дарвинизма МГУ (1939-48). Инициатор издания и главный редактор "Журнала общей биологии" (1940-48). После августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 г. отстранен от преподавательской работы, снят со всех должностей. Был старшим научным сотрудником, а с 1955 г. заведующим лабораторией эмбриологии Зоологического института АН СССР. Труды: "Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии" (монография, 1938), "Пути и закономерности эволюционного процесса" (монография, 1939), "Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора" (1946), "Проблемы дарвинизма" (1946), "Происхождение наземных позвоночных" (монография, 1964, посмертно), "Кибернетические вопросы биологии" (1968, посмертно) и др. Сын И. Ф. Шмальгаузена (см.).

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМАМ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ

И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

Теория стабилизирующего отбора

ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ (ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ)

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»

МОСКВА 1968

И. И. Шмальгаузен. «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)», 1968 г.

Настоящее, посмертное, издание книги академика И. И. Шмальгаузена значительно переработано и дополнено по сравнению с первым изданием 1946 г.

Книга состоит из пяти разделов. Первая часть книги посвящена явлениям мутационной и модификационной изменчивости как основе эволюционных процессов. Вторая часть содержит анализ движущих сил эволюции на уровне популяции и вида. Рассмотрены механизмы преобразования генетического состава популяций. Главное внимание обращается на доказательства существования стабилизирующей формы естественного отбора. Показаны условия накопления резерва наследственной изменчивости внутри популяции, его состав и роль в процессе преобразования популяций. В третьей части разбираются элементарные процессы изменений организма в его историческом развитии. В четвертой части, дополнительно включенной в настоящее, второе издание, рассматривается интеграция биологических систем и их регуляция. В пятой — излагается вопрос о темпах эволюции и о факторах, определяющих эти темпы на различных ее этапах.

Издание рассчитано на широкий круг биологов всех специальностей.

Таблиц 9. Илл. 41. Библиография 8 стр.

РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:

Р. Л. БЕРГ, А. А. МАХОТИН; А. В. ЯБЛОКОВ

Роль внешних и внутренних факторов в возникновении изменений 14

Модификации, их выражения и обратимость 18

Норма реакции 21

Мутации и их выражения 25

A.Жизнеспособность мутаций 23

Б. Множественность выражения мутаций 31

B. Изменчивость выражения мутаций 35

Г. Источники мутаций и частота мутирования 40

5. Роль внутренних и внешних факторов при реализации унаследо
ванных форм и их изменений 45

A Роль ядра и плазмы 45

Б. Значение внутренних факторов онтогенеза 49

B.Значение внешних факторов онтогенеза 54

Изменчивость лабильных и стабильных организмов 61

Индивидуальная изменчивость как материал для эволюции... 66

1. Биогеоценоз как арена первичных эволюционных преобразований 71

Популяция как элементарная эволюирующая единица 73

Борьба за существование и интенсивность элиминации.... 79

Формы борьбы за существование 88

А. Соревнование 90

Б. Элиминация

Интенсивность соревнования и его избирательное значение... 99

Формы отбора. 104

A.Ведущая форма отбора 105

Б. Стабилизирующая форма отбора 111

B.Стабилизация нормы в процессе эволюции 117

Г. Единство и взаимодействие ведущей и стабилизирующей форм естественного отбора в процессе эволюции 145

Творческая роль индивидуального отбора 147

Панмиксия и изоляция 150

A.Скорость естественного отбора 152

Б. Комбинирование мутаций 161

B.Ограничение панмиксии 162

9. Резерв наследственной изменчивости вида и его мобилизация. 178

A.Условия накопления резерва изменчивости (в популяциях) . 179
Б. Состав мобилизационного резерва 181

B.Условия вскрытия и мобилизации резервов 185

10. Контроль и регуляция в эволюции 196

A. Эволюция как регулируемый процесс 196

Б. Наследственная информация и средства ее передачи.... 201

B. Преобразование информации в индивидуальном развитии

Г. Передача обратной информации от популяции к биогеоценозу 207

Д. Контроль фенотипов в биогеоценозе 210

Е. Преобразование информации в популяции 213

Ж. Значение помех в передаче информации и борьба с помехами 217

3. Значение непосредственного влияния внешних факторов в процессе эволюции. 226

И. Естественный отбор и его формы 233

К. Направление эволюционного процесса в целом 235

И. Значение стабилизирующего отбора в практике растениеводства и животноводства 241

1. Изменение выражения мутаций в процессе эволюции 246

А. Обезвреживание неблагоприятных мутаций (эволюция рецессивности) 252

Б. Изменения частично вредных мутаций (возникновение корреляций)

В. Изменения проявления мутаций (возникновение гетероморфизма и полиморфизма) 261

Г. Стабилизация благоприятных выражений мутаций. . . . . 263

2. Возникновение приспособлений (адаптациогенез) . ...... 266

A. Физиологические адаптации 266

Б. Приспособительная окраска 270

B. Индифферентные морфологические различия. 272

Г. Морфологические адаптации 274

3. Возникновение адаптивных формообразовательных реакций. . 282

A. Элементарные зависимости реакции и их преобразование. . 282

Б. Адаптивные модификации 290

B. Адаптивные нормы и их смена 301

Г. Значение адаптивных модификаций в эволюции 305

4. Возникновение регуляторных механизмов формообразования (интеграция) 316

A. Генетические системы 316

Б. Феногенетические системы 319

B. Морфофизиологические системы 329

Г. Развитие морфогенетических регуляций 331

Д. Значение регуляторных корреляций в эволюции 340

5. Эволюция индивидуальной приспособляемости и формообразования 343

А. Индивидуальная приспособляемость как элемент онтогенеза. 343

Б. Автономизация онтогенеза 347

6. Онтогенетический гомеостат 352

Выводы 356

Стабилизирующий отбор 407

Р. Л. Берг. Место теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена в современных эволюционных воззрениях .............. 411

Литература. 418

Предметный указатель 434

(1884–1963)

Иван Иванович Шмальгаузен родился 23 апреля (11 апреля по старому стилю) 1884 г. в Киеве. Его детство прошло в Киевском ботаническом саду, где у отца, профессора ботаники Киевского университета Ивана Федоровича Шмальгаузена, была казенная квартира. До 10 лет Иван воспитывался дома вместе с братом и сестрой. Его подготовкой к поступлению в гимназию руководил студент Николай Васильевич Григорьев – впоследствии палеоботаник Геологического комитета, поэтому большое место в первоначальном обучении занимало естествознание. Под руководством отца Иван начал определять растения и собирать гербарий. Весной 1894 г. Иван поступил в 4-ю Киевскую гимназию. Отец его умер, когда мальчику еще не исполнилось и 10 лет.

После смерти отца обучение ограничилось занятиями в 4-й, а затем (начиная с 5-го класса) в 1-й гимназии. Вместе со старшим братом Иван проводил опыты по химии и физике, конструировал различные приборы; одно время собирал коллекцию насекомых. По математике и физике он учился хорошо, по гуманитарным предметам – посредственно.

В 1901 г. Иван окончил гимназию и поступил на естественное отделение физико-математического факультета Киевского университета. Начавшиеся осенью забастовки привели к закрытию университета и увольнению всего 1-го курса. В 1902 г. Шмальгаузен был заново принят в университет и начал, кроме обычных занятий, усиленно работать в химической лаборатории у профессора Н.Бунге, но заболел и был вынужден пропустить один год.

Вернувшись в университет, Иван Иванович стал все более интересоваться биологическими дисциплинами – проходил практикум у приват-доцента Н.В. Цингера, подумывал о специализации по ботанике у профессора С.Г. Навашина, но затем увлекся лекциями профессора А.Н. Северцова. Под руководством приват-доцента М.М. Воскобойникова он быстро освоил микроскопическую технику и взялся, по предложению профессора А.Н. Северцова, за специальное исследование эмбрионального развития легких у змей (как примера редукции одного из легких). Эта работа была завершена в течение 2–3 месяцев, и он сразу взялся за новую работу по теме, объявленной на конкурс: «Свод сведений по истории развития конечностей позвоночных». Работа эта не ограничивалась, конечно, рассмотрением литературы. Было проведено сравнительное исследование развития конечностей у бесхвостых амфибий, которое дало неожиданно значительные результаты. За эту работу ему была присуждена золотая медаль.

В студенческие годы Иван Иванович не оставался вне политики – он принимал участие в работе кружков и активно участвовал в революционном движении студенчества. Эта работа и новый перерыв в занятиях, привели к потере еще одного года. Лишь весной 1907 г. Иван Иванович «выслушал курс» университетского преподавания. Однако к этому времени он успел уже опубликовать работу о развитии легких у ужа (1905) и краткие сообщения о развитии конечностей бесхвостых амфибий. К этому же времени он начал и преподавание – сначала в качестве ассистента у профессора М.М. Воскобойникова на Высших женских курсах (1905–1906), а на следующий год, с осени 1906 г., в качестве ассистента у профессора А.Н. Северцова. Эти занятия, естественно, мешали подготовке к государственным экзаменам, поэтому госэкзамены Иван Иванович сдал лишь в зимнюю сессию 1908/1909 г. По всем предметам университетского преподавания он получил оценку «весьма удовлетворительно».

С 1907 г. после «выслушивания курса» Иван Иванович был зачислен сверхштатным лаборантом и выполнял все ассистентские обязанности по курсам А.Н. Северцова вплоть до отъезда последнего в Москву весной 1911 г. После этого он еще год оставался в Киеве, работу в университете совмещал с преподаванием в Киевском политехническом институте, а весной 1912 г. переехал в Москву в качестве старшего ассистента Института сравнительной анатомии Московского университета. Здесь ему было поручено ведение большого практикума по сравнительной анатомии позвоночных животных. В 1912 г., еще в Киеве, Шмальгаузен сдал магистерские экзамены и в 1913 г. был зачислен в число приват-доцентов Московского университета. В начале 1914 г. защитил магистерскую диссертацию на тему «Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие», а в 1916 г. – докторскую диссертацию под названием «Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных».

Обе эти работы логически связаны с работой студенческих лет и представляют результат дальнейшей разработки двух важнейших проблем эволюционной морфологии – происхождения конечностей (плавников) рыб и происхождения пятипалой конечности. Первая работа содержит много нового фактического материала о развитии скелета и мускулатуры и дает новое понимание эволюции плавников и в особенности хвостового плавника. Эта работа была завершена исследованием истории развития плавника двоякодышащей рыбы Protopterus и большим экспериментальным исследованием функций рыбьих плавников, проведенным на Неаполитанской зоологической станции летом 1914 г. Результаты были опубликованы в виде краткого извлечения в «Зоологическом журнале» в 1916 г.

В этих исследованиях устанавливается взаимозависимость между удельным весом, формой тела, распределением его массы и распределением, положением, формой и функцией плавников рыб. Чисто морфологический вывод о вторичном характере скелета хвостового плавника высших рыб позднее был подтвержден экспериментами, показавшими, что источником скелета непарных плавников является мезенхима ганглионарной пластинки, а скелет хвостового плавника развивается из осевой мезенхимы.

Работа по истории развития пятипалой конечности была дополнена изучением сибирского углозуба, а также исследованием истории развития плечевого пояса бесхвостых амфибий. Произведено сравнение со скелетом ископаемых стегоцефалов и примитивных рептилий и восстановлены основные процессы генезиса конечностей наземных позвоночных. При этом учитывалось своеобразие функции переходной стадии и ее влияние на формирование конечностей. Значение функции и различных внешних факторов для процессов дифференцировки скелета конечностей было также предметом специального исследования.

В начале 1918 г. Иван Иванович был избран по конкурсу профессором Юрьевского (Тартусского) университета. Однако в это время началась оккупация Прибалтики немецкими войсками, и он остался в Москве до лета, когда был решен вопрособ эвакуации персонала Юрьевского университета в г. Воронеж и учреждении на его базе с 1 июля 1918 г. нового университета.

В Воронеже Иван Иванович заведовал кафедрой зоологии и сравнительной анатомии позвоночных животных, читал соответствующие курсы студентам естественных специальностей, а также курс эмбриологии студентам-медикам. С 1919 г. он читал еще и общий курс зоологии в Институте народного образования, а в 1920–1921 гг. такой же курс в Сельскохозяйственном институте.

Тяжелые годы гражданской войны и недостаточное оборудование Воронежского университета, а также отсутствие литературы не благоприятствовали исследовательской работе, и в течение трех лет пребывания в Воронеже деятельность Ивана Ивановича ограничивалась главным образом преподаванием. Однако в Воронеже он все же работал по проблеме происхождения наземных животных и начал составление своего курса «Основы сравнительной анатомии», который был завершен в Киеве в 1923 г. Иван Иванович впервые ввел в учебник разделы «Филогения позвоночных» и «Морфо-физиологические закономерности эволюции».

И.И. Шмальгаузен со своими сотрудникаим на кафедре экспериментальной зоологии

В конце 1920 г. Иван Иванович был избран профессором Киевского высшего института народного образования (университета) и летом 1921 г. переехал в Киев. В Киевском университете читал курсы эмбриологии, общей биологии и эволюционной теории. В последний год своего пребывания в Киеве читал также курс генетики. Научно-исследовательская работа Ивана Ивановича развертывалась в Украинской Академии наук, где он состоял в 1921–1922 гг. старшим научным сотрудником при Физико-математическом отделении, а в июне 1922 г. был избран в действительные члены Украинской Академии наук. Здесь он организовал кафедру экспериментальной зоологии, а в 1925 г. был избран директором Биологического института. В 1923 г. на Украине были учреждены специальные научно-исследовательские кафедры и Иван Иванович был назначен заведующим кафедрой зоологии. В 1930 г. кафедра была преобразована в научно-исследовательский Институт зоологии и биологии и соединена с Биологическим институтом и Зоологическим музеем АН УССР. Директором этого института он состоял со времени его основания и до эвакуации Академии наук в Уфу в 1941 г., когда институты были расформированы. В Киеве Иван Иванович продолжал работать над проблемой происхождения наземных позвоночных. В дальнейшем он перешел к изучению закономерностей эмбрионального роста. Своей задачей он ставил при этом лишь выработку метода учета количественных изменений в эмбриональных процессах, которые сопровождают и частично определяют изменения форм в процессе эволюции. Результаты исследований вышли далеко за пределы поставленной задачи, приведя к установлению более общих закономерностей роста животных. Удалось доказать существование периодических изменений роста и установить их связь с периодами интенсивной дифференцировки. Удалось показать, что внутри любого естественного периода индивидуальный рост всегда затихает по параболической кривой причем удельная скорость роста падает обратно пропорционально протекшему времени. В дальнейшем был подведен теоретический фундамент под эти выводы, из камбиального характера роста тканей (в особенности скелета) и постоянной скорости их дифференцировки (при постоянных условиях) выведен «закон роста». Были выработаны точные методы учета скорости роста для любого возраста и вычисления показателей его общей интенсивности для данных условий (константы роста).

Эти методы получили применение в рыбном хозяйстве и в зоотехники. Работа по сравнительному изучению развития количественных признаков у птиц была проведена в большом масштабе. Было опубликовано сообщение о факторах, определяющих общие размеры тела (1933). От изучения количественных признаков Иван Иванович перешел к феногенетике качественных различий и опубликовал ряд сообщений о развитии породных различий у домашних кур. Эти исследования дали совершенно новые и очень интересные данные, показав чрезвычайную сложность формообразовательных связей на эмбриональных стадиях. Благодаря этим связям любое наследственное изменение получает не только множественное выражение (плейотропизм), но проявляется у эмбриона как многостепенное изменение целой цепи формообразовательных корреляций. Еще в первой своей студенческой работе о развитии легких он обратил особое внимание на взаимосвязь филогенетических изменений (например, у змей изменение способа передвижения удлинение тела, взаимное смещение органов, их асимметричное развитие, редукция легкого). Теперь представилась ясно и онтогенетическая база таких изменений. Результатом этих исследований и обработки литературного материала явилась книга «Организм как целое».

В Киеве Иван Иванович был председателем Общества естествоиспытателей, председателем Ученого совета Карадагской биологической станции, а в 1930 г. организовал 4-й Всесоюзный съезд зоологов, анатомов и гистологов. С 1935 г. до самого переезда в Москву был депутатом Киевского горсовета.

В 1935 г. Иван Иванович был избран академиком АН СССР, и ему было предложено заведование лабораторией экспериментальной зоологии и морфологии. В этом же году с присоединением к Академии Биологического института им. К.А. Тимирязева, он был назначен директором этого института. В 1936 г., после смерти академика А.Н. Северцова, Иван Иванович был избран директором Института эволюционной морфологии им. акад. А.Н. Северцова АН СССР и указанные учреждения были включены в состав этого института.

И.И. Шмальгаузен в период директорства в Институте эволюционной морфологии им. А.Н. Северцова (1936–1948)

Весной 1937 г. Иван Иванович переехал в Москву. В Москве он продолжал заниматься теоретическим исследованием факторов индивидуального развития и их значения для эволюции, а также организовал исследование основных движущих факторов эволюции (борьбы за существование и естественного отбора) в полевых и экспериментальных условиях.

В течение короткого времени выходят три книги Ивана Ивановича: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938), «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939) и «Факторы эволюции, теория стабилизирующего отбора» (1946), посвященные различным вопросам, но представляющие по существу единое целое. Рассматривая корреляции с точки зрения эволюционного процесса, Иван Иванович в первой из этих книг показал, что корреляции сами оказываются объектом отбора и в то же время обусловливают эволюцию организма как единой целостной системы. «Пути и закономерности эволюционного процесса» посвящены главным образом формам взаимосвязей органов между собой и с факторами внешней среды. В книге «Факторы эволюции» подробно и всесторонне разбирается роль стабилизирующей формы естественного отбора в процессе прогрессивной эволюции организмов. Эта книга была удостоена премии АН СССР в 1946 г.

В 1939 г. Иван Иванович был избран профессором и заведующим организованной им кафедры дарвинизма в Московском государственном университете. В этой должности он состоял до 1948 г. Помимо обеспечения учебного процесса, сотрудники кафедры под руководством Ивана Ивановича вели большую исследовательскую работу. Курс теории эволюции, который Иван Иванович читал в Киевском университете, и курс дарвинизма, который он читал в Московском университете, послужили основой для большого руководства «Проблемы дарвинизма», вышедшего в 1946 г.

Здание Института проблем эволюционной морфологии им. А.Н. Северцова в Москве (1937 г.)

В конце 1948 г. Иван Иванович был зачислен старшим научным сотрудником Зоологического института АН СССР, а в 1955 г. утвержден заведующим лабораторией эмбриологии этого института. В Зоологическом институте Иван Иванович вернулся к сравнительной анатомии, в частности, проблеме происхождения наземных позвоночных. Иван Иванович последовательно изучал преобразования у рыб и у низших наземных позвоночных черепа, осевого скелета, органов дыхания и кровеносной системы, сейсмосенсорной системы, звукопроводящего аппарата, происхождение хоан и слезно-носового протока. В период с 1950 по 1960 г. по теме происхождения наземных позвоночных было опубликовано 28 его статей, за совокупность которых постановлением Президиума АН СССР Ивану Ивановичу была присуждена в 1963 г. Золотая медаль им. И.И. Мечникова. В конце 1950-х гг. Иван Иванович был избран почетным академиком Естественно-исторической Академии наук (Леопольдины) в Галле, которая в 1959 г. наградила его Дарвиновской медалью.

Одновременно с работой по происхождению наземных позвоночных Шмальгаузеном была подготовлена работа «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии». Как и в книге «Организм как целое», здесь изучается становление и эволюция регулирующих и управляющих систем в онто- и филогенезе. Разработка Иваном Ивановичем этих вопросов опередила становление кибернетики как науки, и в последние годы жизни он активно включился в разработку биокибернетических вопросов. Результаты этих исследований были опубликованы в ряде статей.

В 1961 г. Иван Иванович тяжело заболел. В больнице он закончил рукопись книги «Регуляция формообразования в индивидуальном развитии». Выйдя из больницы в 1962 г., Иван Иванович усиленно работал, несмотря на плохое здоровье, и в течение 1962–1963 гг. дописал монографию «Происхождение наземных позвоночных», начатую еще до болезни. В ней дана полная и стройная картина перехода позвоночных от водной жизни к наземной. В это же время Иван Иванович начал писать книгу о применении кибернетики в биологии, но осенью 1963 г. болезнь обострилась, и Иван Иванович скончался.

Иван Иванович обладал широкой эрудицией и редкой трудоспособностью; он опубликовал около 200 печатных работ. Всю свою жизнь, талант и силы он отдал науке. Высокий уровень научной этики вызывал к нему всеобщее глубокое уважение. Исключительная ясность и строгость логического мышления, последовательность в разработке научных проблем позволили Ивану Ивановичу создать единое, глубоко продуманное, до деталей разработанное материалистическое понимание жизненных процессов.

После смерти Шмальгаузена в нашей стране и за рубежом на протяжении 1960–1980-х гг. при активном участии его учеников и последователей переиздаются труды Ивана Ивановича и статьи о нем, проводятся конференции с обсуждением и развитием его наследия. Так, в 1982–1983 гг. по инициативе и при участии сотрудников лаборатории проблем эволюционной морфологии (которой ранее руководил Иван Иванович) и ИЭМЭЖ АН СССР при финансовой поддержке Президиума Академии переиздаются в издательстве «Наука» два тома избранных трудов Шмальгаузена: «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» и «Пути и закономерности эволюционного процесса». В них вошли такие ранее не опубликованные статьи Ивана Ивановича. По инициативе этой же лаборатории, поддержанной академиком В.Е. Соколовым, в Киеве в издательстве «Наукова думка» в 1984 г. публикуются два тома избранных трудов Шмальгаузена «Рост и дифференцировка», куда вошли и статьи, переведенные на русский язык с украинского и немецкого языков. В США в 1973 г. переводится на английский язык его монография «Факторы эволюции» под редакцией Д.Вейка – известного герпетолога и эволюционного морфолога. Позже (в 1996 г.) Д.Вейк публикует статью под названием «Эволюционная морфология Шмальгаузена и ее ценность в формировании исследовательских стратегий». В резюме он пишет:

«Шмальгаузен сделал важный вклад в ряд разделов биологии: эмбриологию, эволюционную морфологию и эволюцию. Работа Ивана Ивановича о стабилизирующем отборе оказалась недоступной западным биологам во времена «эволюционного синтеза», но должна рассматриваться как одна из основополагающих. Ранние работы Ивана Ивановича в качестве экспериментального эмбриолога внесли вклад в развитие его концепции о норме реакции и фенотипической пластичности... Примеры современных исследований эволюции конечностей и мозга у амфибий показывают, что работы Ивана Ивановича остаются руководящими при составлении исследовательских программ».

И.И.Шмальгаузен родился в 1884 году в Киеве. Его отец, Иван Федорович Шмальгаузен (1849—1894) — известный ботаник, профессор Петербургского и Киевского университетов, рано умер. И. И. Шмальгаузен закончил Первую киевскую мужскую гимназию в 1901 году. Затем поступил на физико-математический факультет Университета Святого Владимира. Лекции профессора А. Н. Северцова способствовали увлечению И. И. Шмальгаузена сравнительной анатомией. В 1905 году, будучи студентом университета, исполнял обязанности ассистента профессора Алексея Николаевича Северцова на Высших женских курсах. Студенческая работа, посвящённая им изучению развития конечностей у земноводных, получила золотую медаль. Учился Иван Иванович Шмальгаузен с перерывами. Сначала его исключили из университета за участие в студенческих беспорядках, но затем снова приняли в университет, однако начавшаяся вскоре революция (1905—1907 годы) привела к временному закрытию Университета Святого Владимира.

В 1907 году окончил Университет Святого Владимира.

В 1912 году А. Н. Северцов занял освободившееся после ухода в отставку М. А. Мензбира место профессора сравнительной анатомии Московского университета и пригласил И. И. Шмальгаузена в Москву на должность ассистента.

С 1913 по 1918 годы И. И. Шмальгаузен занимал должность приват-доцента на кафедре Московского университета, которую возглавлял А. Н. Северцов.

С 1918 года — профессор Воронежского университета.

С 1921 года — профессор Киевского университета.

C 1935 года — академик АН СССР.

В 1939—1948 годах — профессор Московского университета, заведовал кафедрой дарвинизма, организованной им же. В числе других «менделистов-вейсманистов-морганистов» Приказом Министерства высшего образования СССР от 23 августа 1948 года № 1208 «О состоянии преподавания биологических дисциплин в университетах и о мерах по укреплению биологических факультетов квалифицированными кадрами биологов-мичуринцев» освобождён от работы «как проводивший активную борьбу против мичуринцев и мичуринского учения и не обеспечивший воспитания советской молодёжи в духе передовой мичуринской биологии».

В 1930—1941 годах — директор Института зоологии и биологии АН УССР.

В 1936—1948 годах — директор Института эволюционной морфологии АН СССР. После избрания И. И. Шмальгаузена академиком АН СССР, его в этом же году назначили директором Биологического института имени К. А. Тимирязева АН СССР, а также директором лаборатории экспериментальной зоологии и морфологии. Эти два научных учреждения в 1936 году объединили, и на их базе был создан Институт эволюционной морфологии, который после смерти А. Н. Северцова стал называться его именем.

После смерти А. Н. Северцова в 1936 году И. И. Шмальгаузен стал признанным лидером советских эволюционных морфологов и эмбриологов.

В 1936 году участник IV съезда зоологов, анатомов и гистологов в Киеве.

С 1938 года И. И. Шмальгаузен — заведующий кафедрой дарвинизма Московского государственного университета.

В 1948—1955 годах — старший научный сотрудник Зоологического института АН СССР.

В 1955 году подписал «Письмо трёхсот».

В 1955—1963 годах — заведующий лабораторией эмбриологии Зоологического института АН СССР.