Beynin birləşmə hissəsi. Beynin funksional təşkili

Retikulo-stvOlinteqrasiyanın yeni səviyyəsi

Retikulyar formalaşma filogenezdirhköhnə köhnə beyin sistemi, təmsil etmircivahid anatomik bütöv və morfoloji cəhətdən heterojen bir görüntüdürhalqışlar. Gövdənin bütün uzunluğu boyunca mərkəzi mövqe tutan retikulyar formalaşmanın anatomik dərəcəsini müəyyən etmək də çətindir (şək. 68).

Retikulyar formasiyanın inteqrasiya funksiyasının neyron əsasını təşkil edir uzun boyluSəne hüceyrələr, aksonları həm kaudal, həm də rostral istiqamətlərdə təsir yaymağa qadirdir. Retikulyar hüceyrələr retikulyar formasiyanın müxtəlif hissələrini, ikincisini isə onurğa beyni, beyin yarımkürələri və beyincik ilə birləşdirir.

Hər bir hiss sistemi retikulyar formalaşmaya yollar göndərir. Somatik və visseral sinirlərin güclü təsirləri təsvir edilmişdir ki, bu da retinanı nəzərdən keçirməyə imkan verir

kulyar formalaşma visburo-somatikYuinteqrasiya. Trigeminal sinir, vestibulyar nüvələr və üstün zeytun nüvələrindən retikulyar formalaşmaya gedən yollar göstərilir.

Serebral korteks retikulyar formasiyanın fəaliyyətinə tənzimləyici təsir göstərir. Retikulyar formasiyadan enən istiqamətdə - onurğa beyninə, beyinciklərə, xüsusi sistemlərin nüvələrinə və yüksələn istiqamətdə - beyin yarımkürələrinin korteksə qədər strukturlarına gedən yollar da uyğun olaraq qurulur. aktual prinsipi, retikulyar nüvələrin funksional ixtisaslaşmasını göstərir.

Retikulyar neyronların fəaliyyəti ilə xarakterizə olunur autogen ritm, onurğa beyninə və beyin yarımkürələrinə tonik təsirlər həyata keçirməyə xidmət edir. Retikulyar neyronların özləri demək olar ki, bütün afferent yolların və ya mərkəzi beyin strukturlarının stimullaşdırılmasına cavab verə bilirlər. Təsirlərin bu geniş konvergensiyası müxtəlif retikulyar bölmələr arasında əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir və beynin funksional vəziyyətindən asılıdır. Əgər retikulyar neyron daxil olan təsirləri metodlarına görə fərqləndirirsə, polisinaps

Retikulyar formasiya daxilində aktivlik yayılan qısa aksonlu neyronların tik zəncirləri ilkin siqnalı modal spesifikliyindən məhrum edir. Buna görə də, talamik nüvələr retikulyar neyronlarda multimodal inteqrasiyanın məhsulu olan aktivasiya alır.

Afferent və efferent əlaqələrin təşkilində konvergensiya, aktual fraksiya və heterojenliyin differensial təbiəti belə nəticəyə gəlməyə imkan verir ki, retikulyar formalaşmaya aid edilən funksiyalar əsasən aiddir. inteqrasiya Və tənzimləmə müxtəlif fəaliyyət növləri.

P.K. Anokhin (1968) müxtəlif bioloji keyfiyyətlərin (ağrı, aclıq və s.) stimulları ilə aktivləşdirilmiş fərdi sinapsların və bütün polineyronal dövrələrin heterokimyəvi həssaslığına diqqət çəkdi -

Müvafiq yollar vasitəsilə retikulyar təsirlər sensor sistemlərin müxtəlif relay nüvələrinə çata bilər və afferent axınları diferensial şəkildə modulyasiya edə bilər. Məsələn, göstərilmişdir ki, heyvanın diqqətini vizual obyektə cəmləmək eşitmə sistemində hiss impulslarının ötürülməsinin qarşısını alır (P. Ernandets-Peon, 1962). Asılılıq adlanan hadisələr retikulyar formasiyanın tənzimləyici funksiyası ilə əlaqələndirilir. Vərdiş öyrənmənin ən sadə növü hesab olunduğundan, şərti reflekslərin (A.Qastaut, İ.İoşçi və s.) formalaşmasında retikulyar formalaşma müəyyən rola malikdir.

Retikulyar səviyyədə inteqrasiya olunmuş, motivasiya amillərini nəzərə alaraq qeyri-modal afferent göndərmələr, xüsusi sensor sistemlərə impuls tonik təsirlər meydana gətirir və onlar vasitəsilə müvafiq siqnalın modulyasiyasına səbəb olur. Nəticədə, beynin daha yüksək səviyyələrində müxtəlif sensor siqnalların uğurlu sintezi üçün ilkin şərtlər yaradılır.

Artan retikulyar təsirlərin digər tərəfi multimodal afferent sintezin formalaşması üçün adekvat şərait təmin edəcək belə bir funksional vəziyyətin (və ya mərkəzi beyin tonunun) talamokortikal səviyyədə yaradılması ola bilər.

TAlaistehzaortikakətansinteqrasiya səviyyəsi.

Beynin assosiativ sistemlərinin neyrofiziologiyası. Xüsusi və qeyri-spesifik sistemlərlə yanaşı, müstəqil bir kateqoriya kimi fərqləndirmək adətdir assosiativ talamokortikalbnse sistemləri. Ali məməlilərə münasibətdə bu onuneobrazlı strukturlar, hər hansı bir hiss sisteminə aid deyil, cinsə aiddirhçoxlu sensor sistemlərdən məlumat təmin edir. Talamusun assosiativ nüvələri “daxili nüvələrə” aiddir, afferent girişlər sensor lemniskal yollardan deyil, onların rele birləşmələri.Öz növbəsində, bu nüvələr adlanan məhdud kortikal ərazilərə proqnozlaşdırılır şərikVny sahələr.

Anatomik məlumatlara görə, beynin iki yüksək assosiativ sistemi fərqlənir. Birincisinə parietal korteks üzərində proyeksiya edən assosiativ nüvələrin posterior qrupu daxildir və adlanır. TalamoparyTnal sistemi. Talamik səviyyədəki ikincisi, korteksin frontal bölgəsinə proyeksiyası ilə mediodorsal nüvədən ibarətdir və adlanır. talamofrontal sistem. Hər iki assosiativ sistem qeyri-spesifik talamusun mütərəqqi diferensiallaşmasının məhsuludur və primatlar və insanlarda əhəmiyyətli ölçülərə çatır.

Talamoparietal sistem. Parietal korteks talamusun spesifik, assosiativ və qeyri-spesifik nüvələrindən olan liflər boyunca, həmçinin həssas kortikal bölgələrdən və əks yarımkürənin simmetrik korteksindən gələn yollar boyunca geniş heterosensor konvergensiyanın yeridir.

düyü. 69. Pişiklərin beyninin parietal korteksinin neyronlarına multimodal siqnalların qarşılıqlı təsir növləri.

haqqında A və B : solda - stimuldan sonra. histoqramlar (x oxunda gizli dövrün müddəti, ms; y oxunda - fəaliyyət potensiallarının sayı); sağda - neyronların impuls fəaliyyəti; INümumi (aşağı) və impuls (yuxarı) fəaliyyət, yuxarıdan aşağı A: səsə, işığa və səsə reaksiya 4~ t -" Bt -" r - £-ə və B - somatik qıcıqlanmaya cavab; işıq və işıq + somatik stimullaşdırma (iki fərqli təcrübə). Kalibrləmə: 250 µV, 100 ms. Diaqramda: SSI - orta suprasylvian girus, nöqtə - mikroelektrod yollarının yeri

İşıq təsirləri parietal korteksə ən güclü təsir göstərir: onlar burada multisensor və aktual ilə birlikdə təsvir edilmişdir. vizual neyronlar, mürəkkəb həndəsi formaların müəyyən istiqamətdə hərəkətlərinə cavab verən. Bəzən bu eyni hüceyrələr həm səs stimullarına, həm də göz hərəkətlərinə cavab verir.

F Parietal korteksin neyronlarında üç növ intersensor qarşılıqlı əlaqə aşkar edilmişdir: I - cəmləyən neyron, eyni vaxtda heterosensor stimullaşdırma ilə monomodal stimullara nisbətən daha qısa bir gizli dövrlə daha güclü axıdma ilə cavab verən; II inhibitor neyron, qıcıq monosensordan heterosensora çevrildikdə cavabın gizli dövrü artır və III - kompleks detektor, yalnız kompleks heterosensor təsiri altında nəbz boşalması ilə cavab verən və monomodal stimulların təcrid olunmuş tətbiqinə cavab verməyən (Şəkil 69). Göstərildi ki, parietal korteksdə kortikal, talamik inteqrasiya səviyyəsini əks etdirən polissensor hüceyrələr var.

membranda intersensor sintezin faktiki kortikal mexanizmlərinin həyata keçirildiyi neyronlar.

Parietal assosiativ korteks beynin bir çox sensor, limbik, retikulyar və motor sistemləri ilə güclü enən əlaqələri göndərir və hətta kortikospinal traktın bir hissəsi kimi liflər əmələ gətirir (O. S. Adrianov, 1976).

Yuxarıda göstərilənlərin hamısı korteksin parietal sahələrini ən vacib hesab etməyə əsas verir ayrı-seçkilik- inteqrativsbeyin yarımkürələrinin aparatı.

F Korteksin parietal sahələrinin çıxarılmasından sonra həm sadə monomodal, həm də xüsusilə multimodal kompleks siqnallara cavab olaraq şərtli refleks fəaliyyətində dərin pozuntular baş verir. Bu, parietal korteksin seçici diqqət proseslərinin idarə edilməsində, cari fəaliyyət rejiminin optimallaşdırılmasında, həmçinin müəyyən edilə bilən siqnala doğru oriyentasiya hərəkətlərinin formalaşmasında xüsusi rolu ilə bağlıdır.

Ümumiyyətlə, beynin talamoparietal assosiativ sistemi: 1) mərkəzi aparatdır.

ilkin sinxron təhlili və situasiya afferentasiyasının sintezi və oriyentasiya hərəkətləri mexanizmlərinin tetiklenmesi, 2) mərkəzi aparatlardan biri "bədən diaqramı" və cari motor fəaliyyətinə sensor nəzarət və 3) işə başlamazdan əvvəl inteqrasiyanın ən vacib elementi, vahid multimodal təsvirlərin formalaşması.

Talamofrontal sistem. Sensorimotor korteks talamusun spesifik, assosiativ və qeyri-spesifik hissələrindən çoxsaylı proqnozlara, əks yarımkürədən assosiativ kortikokortikal və transkallosal girişlərə malikdir və eyni neyronda çoxsaylı afferent təsirlərin birləşməsi üçün kompleks sinaptik komplekslərin olması ilə xarakterizə olunur. Multisensor hüceyrələr kateqoriyasına təkcə interneyronlar deyil, həm də sensorimotor korteksin çıxış elementləri - piramidal traktın neyronları aiddir.

f Sensimotor korteksin multisensor neyronlarının üç növ reaksiyası müəyyən edilmişdir: 1) asılılıq, seriyadakı hər bir sonrakı stimula cavab ehtimalının azaldılmasından ibarətdir; 2) sensit-danation - stimulun təkrar tətbiqi ilə cavabın gücləndirilməsi və 3) ekstrapolyasiyamən- seriyadakı hər bir sonrakı stimula neyronun proaktiv reaksiyasının formalaşması.

Stimulyasiyanın təbiətindən və funksional vəziyyətindən, stimulların intensivliyindən və modal tərkibindən asılı olaraq neyronların cavab fəaliyyətinin bu cür plastik yenidən qurulması, bütün sistemin sistem reaksiyalarının formalaşması ilə birbaşa əlaqəli olan mürəkkəb funksional yaxınlaşma mexanizmlərinin mövcudluğunu göstərir. orqanizm.

Bu, neyrofizioloji və morfoloji məlumatlara görə, hələ də inteqrativ pişiklərlə birbaşa əlaqəsi olmayan pişiklərin proreal girusunun dorsolateral səthinə uyğun olan frontal sahələrə münasibətdə deyilə bilməz.

beynin prosesləri, daha çox qeyri-spesifik tipli strukturlara aiddir. Eyni zamanda, frontal korteksin mesdiobazal bölmələri limbik sistemin talamik nüvələrinə enən yollar əmələ gətirir. Pişiklərdə proreal girusun çıxarılmasının nəticələri vizual tanınma çatışmazlığı (L, ​​V. Cherenkova, 1975) və ya vizual olaraq idarə olunan motor hərəkətlərinin düzgünlüyünün pozulmasıdır (Yu. A. Yunatov, 1981). Sonuncu, pişiklərin frontal qabığının əsas məkanının oculomotor sahəsinin 8 tərəfindən tutulması ilə əlaqələndirilir. Digər duyğu sistemlərində və ya emosional-motivasiya sferasında heç bir pozğunluq qeyd edilməmişdir.

0 Beləliklə, beynin assosiativ sistemlərinin işinin aşağıdakı əsas mexanizmlərini müəyyən etmək olar (A. S. Batuev, 1979, 1981, 1984).

1. Mexanizm.mUltisenalaq otlarının yaxınlaşması. Onun spesifikliyi müəyyən bir siqnalın bioloji əhəmiyyəti haqqında məlumat daşıyan afferent mesajların korteksin assosiativ sahələrinə yaxınlaşması ilə müəyyən edilir. Belə seçilmiş afferent təsirlər məqsədyönlü davranış aktı proqramını formalaşdırmaq üçün kortikal səviyyədə inteqrasiyaya daxil olur.

2. Bıçaq mexanizmihhetero zamanı esky yenidən təşkilimayrıcasx sensor təsirlər. Multisensor konvergensiyanın dinamik təbiəti ya seçmə vərdişdə, ya da sensibilizasiyada, ya da nəhayət, ekstrapolyasiya tipli reaksiyaların formalaşmasında özünü göstərə bilər. Birləşən modallıqların spektrinin müəyyən edilməsində və kortikal inteqrasiyanın təşkilində dominant motivasiyanın mühüm rolu müəyyən edilmişdir. Parietal korteks üçün neyronlararası inteqrasiyanın üfüqi (laminar) növü, sensorimotor assosiativ korteks üçün isə neyronlararası inteqrasiyanın şaquli (modul) növü üstünlük təşkil edə bilər.

3. İnteqrasiya izlərinin qısamüddətli saxlanması mexanizmi, ibarət

impuls axınlarının uzun müddətli intrakortikal və ya talamokortikal reverberasiyasında (bax. Fəsil 6). Sonuncu, korteksin assosiativ sahələrinin və ya talamusun müvafiq nüvələrinin məhv edilməsindən sonra pişiklərdə və itlərdə yaddaş və öyrənmə qüsurlarını izah edir.

Assosiativ sistemlərin təkamülü

Müasir məməlilərin inkişaf etdiyi paralel seriyada, beyin quruluşunun ümumi planı qorunsa da, onun talamo-kortikal sistemləri ən əhəmiyyətli morfofunksional yenidən qurulmalara məruz qaldı. Sensor sistemlərin fəaliyyətinin kortikal mexanizmləri, beynin assosiativ sistemlərinin polissensor konvertasiya xüsusiyyətləri ilə artması tendensiyası ilə yüksək inkişaf səviyyəsinə çatır. Morfoloji çevrilmələrin dinamikasında yüksək sinir fəaliyyətinin ən mürəkkəb formalarının həyata keçirilməsi ilə əlaqəli olan kortikal proqnozların üst-üstə düşmə zonalarının ayrılması var.

Məməlilər sinfi daxilində beynin assosiativ sistemlərinin təkamülünün üç əsas səviyyəsini ayırd etmək olar. Nəzərə almaq lazımdır ki, beynin assosiativ formasiyalarının inkişaf dərəcəsi növün filogenetik statusunun göstəricisi kimi qəbul edilir (G. I. Polyakov, 1964). Üstəlik, böcək yeyənlərin beyni gəmiricilərin, ətyeyənlərin və primatların paralel cərgələrində sonrakı mürəkkəbləşməsi ilə sələfi sayılır. Tədqiqat neokorteks daxilində qeyri-müəyyən fərqləndirmə sərhədlərini və onun sahələrinin funksional identifikasiyasında qeyri-müəyyənliyi aşkar etdi. Bu, talamusdakı duyğu nüvələri arasında aydın sərhədlərin olmaması ilə uyğundur.

Eyni zamanda, kirpi qabığının müəyyən bir sahəsi (Şəkil 70), morfoloji meyarlara görə, hətta belə bir ibtidai təşkil edilmiş neokorteks daxilində də onun xas inteqrativ xüsusiyyətlərini qəbul etməyə imkan verir (G.P. Demyanenko, 1977). Kirpi korteksinin bu sahəsinə primitivlər proqnozlaşdırılır.

Talamusun əsas assosiativ nüvələri mediodorsal və posterolateraldir. Bu sahədə həm multimodal monosensor, həm də polissensor neyronlar aşkar edilmişdir (A. A. Pirogov, 1977). Belə kortikal elementlər əsasən talamus nüvələrinin fərqlənməmiş posterior qrupundan yaranan tək kanal vasitəsilə aktivləşdirilir. Beləliklə, bu talamokortikal sistem məməlilərin həm qeyri-spesifik, həm də assosiativ sistemlərinin xüsusiyyətlərini birləşdirir (Şəkil 70).

Göstərildi (I.V. Malyukova, 1974), eyni vaxtda kompleksə motor şərti refleks kimi vizual-eşitmə inteqrasiyasının belə bir forması kirpilərdə inkişaf edə bilməz və onu formalaşdırmaq cəhdi nevrotik pozulmalara səbəb olur. Bununla birlikdə, mürəkkəb bir zəncirli motor şərtli refleks monomodal siqnala cavab olaraq asanlıqla formalaşa bilər və neokorteksin assosiativ sahəsi çıxarıldıqdan sonra məhv edilir. Qida istehsal edən motor hərəkətini tamamlayan sensorimotor inteqrasiyanın ən incə komponentləri daha çox əziyyət çəkir.

Nəticə etibarı ilə kirpilərin primitiv assosiativ sistemi hələ də həssas intersensorlararası inteqrasiyanın mürəkkəb aktlarını təşkil etmək iqtidarında olmasa da, o, artıq sensorimotor sintez proseslərinin həyata keçirilməsində iştirak etməyə başlayır.

Artıq qeyd edildiyi kimi, həşərat yeyənlər gəmiricilərin, ətyeyənlərin və primatların birbaşa filogenetik sələfləridir.

Siçovullarda, dovşanlarda, pişiklərdə, itlərdə və aşağı meymunlarda beyinin assosiativ sistemlərinin dizaynının tədqiqi aşağıdakı nəticəyə gətirib çıxardı.

Birinci səviyyə- beyinləri həşərat yeyənlərinkinə yaxın olan gəmiricilər. Gəmiricilərdə talamus qabığının spesifik və assosiativ zonalara aydın fərqi yoxdur. Gəmiricilərin beyin yarımkürələrində duyğu sistemlərinin təmsilinin məlum diffuzluğu onların analitik və sintetik fəaliyyətinin nisbətən aşağı səviyyəsi ilə əlaqələndirilir.

düyü. 70. Sxem təkamülçü yetkinninteqrasiya edirazs böcək yeyənlərdə (a), ətyeyənlərdə (b) və primatlarda (c) beyin aparatı:

yalnız iki xüsusi hiss sistemi müəyyən edilmişdir - vizual və somatik (som və vis); nazik xətlər onların proyeksiya yollarıdır; qalın xətlər və kölgəli sahələr assosiativ sistemlər, qalın oxlar kortiko-kortikal birləşmələrdir; efferent kortikal proyeksiyaların nöqtəli zonaları (əsasən piramidal); dişli beyin qabığı; Tay - vizual talamus, ci. ön - talamofrontal-nan; th.-pariet - beyin yarımkürələrinin talamoparietal assosiativ sistemi beyin

tel. Gəmiricilərdə polissensor strukturların morfoloji diferensiasiyasının və funksional ixtisaslaşmasının zəif ifadəsi beynin inteqrativ funksiyasının qeyri-kamilliyini şərtləndirən amildir.

Ağ siçovullarda vizual-eşitmə kompleksinə şərtli bir refleksin formalaşması da təsirsiz oldu, bu çətin işdə təkrar məşq nevrotik pozulmalara səbəb oldu. Eyni zamanda, qeyri-sabitlik ilə xarakterizə olunsa da, vizual-toxunma kompleksini inkişaf etdirmək mümkün idi. Dovşanlarda təxminən oxşar mənzərə ortaya çıxdı, burada işıq və səs komponentlərinin kompleksdə eyni vaxtda təqdim edilməsindən fərqlənməsi 50-60% -dən yüksək səviyyəyə çatmadı. Bu, həşərat yeyənlərin və gəmiricilərin analitik və sintetik aktivliyinin aşağı səviyyəsini əks etdirir.

İkinci səviyyə- ön və inkişaf edən ətyeyənlər

parietal assosiasiya sahələri və talamusun müvafiq strukturları. Ətyeyənlər digər beyin strukturlarından assosiativ talamokortikal sistemlərdə əhəmiyyətli struktur və funksional fərqlərlə xarakterizə olunur. Bu, bioloji əhəmiyyətli məlumat daşıyan sensor axınların birləşdiyi mürəkkəb neyron-sinantik komponentlərin olmasıdır. Bundan əlavə, talamoparietal sistem məkan oriyentasiya aktlarının mürəkkəbliyini və məqsədyönlü davranış aktlarının yerinə yetirilməsi üçün cari sensor fonu təşkil edən mexanizmlərin formalaşmasını əks etdirir. Talamoparietal sistem vizual sensor sisteminin dizaynı və əlaqələrinin mürəkkəbləşməsinin nəticəsidir, ilkin intersensor sintezi təmin edir, ətraf mühitin afferentasiyası və "bədən sxemi" sisteminin kompleks kompleksini təşkil edir.

Talamofrontal sistem, limbik aparatın eyni vaxtda proyeksiyası ilə somatik duyğu sisteminin kortikal hissəsinə daxildir.

tov beyin. Talamofrontal sistem işə başlamazdan əvvəl inteqrasiyanın təşkilində və mürəkkəb davranış aktlarının proqramlaşdırılmasında iştirak edir. Davranış aktlarının motivasiya və emosional rənglənməsi prosesləri burada daha çox bu sistemin bütün limbik komplekslə birbaşa əlaqələri sayəsində əks olunur. Ətyeyənlərin sırası daxilində yeni korteksin frontal hissələri daha mürəkkəbləşir, onların ölçüsü və qısamüddətli və uzunmüddətli yaddaş mexanizmlərinin səfərbər edilməsini tələb edən mürəkkəb davranış formalarının təşkilində funksional rolu artır.

Ətyeyən heyvanlarda (pişiklər, itlər) şərtli refleksin multimodal kompleksə çevrilməsi 10-15 təcrübədə tamamlanır. İşıq və səs komponentlərinin kompleksdən fərqlənmə səviyyəsi 70-90% -ə çatır; lakin bunun üçün müntəzəm məşq lazımdır. Başqa sözlə, kompleksin siqnal dəyəri ayrı-ayrı komponentlərə reaksiyaların sönməsi şərti ilə saxlanılır. Nəticə etibarı ilə yırtıcılar daha yüksək səviyyəli analitik-sintetik fəaliyyətə malikdirlər ki, bu da multimodal siqnalları vahid təsvirə inteqrasiya etmək qabiliyyətindən ibarətdir.

Beynin inteqrativ funksiyasının digər mühüm aspekti yaddaş proseslərinin inkişaf dərəcəsi və onlara əsaslanaraq qarşıdan gələn davranışları proqnozlaşdırmaq qabiliyyətidir. Heyvan mövcudluğunun təbii şəraitində hər hansı davranış uyğunlaşması nisbidir və ehtimal xarakteri daşıyır. Buna görə də, ehtimala görə dəyişən xarici mühitdə heyvanların yaşayışının bioloji şərtləri ilə əlaqədar olaraq, ehtimal proqnozu da baş verir ki, bu da o deməkdir ki, davranış proqramlarının uyğunlaşması onların artıqlıq və hərəkətlilik dərəcəsi ilə müəyyən edilir.

Stasionar təsadüfi mühitlərdə davranış tədqiq edilmişdir. Səs siqnalına cavab olaraq, heyvan iki qidalandırıcıdan birinə, ən çox da möhkəmləndirmənin ən çox qəbul edildiyi yerə getməli idi. Hər birindən möhkəmləndirmə ehtimalının dərəcəsi

Sağım novası dəyişdi (A. S. Batu-ev, I. V. Malkzhova, 1979; A. I. Kara-myan, I. L. Malkzhova, 1987). Pişiklər qidalanma ehtimalının ən yüksək olduğu qidalandırıcıya qarşı davranış formalaşdıra bilirlər. Üstəlik, onların davranışı gücləndirmə ehtimalının dəyişməsinə uyğun olaraq dəyişir. Yeni korteksin frontal hissələrinin zədələnməsi: tex (əsasən sensorimotor korteks) elementar şərtli refleksləri qoruyur, lakin ehtimal proqnozları vermək qabiliyyətini məhv edir.

Beynin assosiativ sistemlərinin kortikal səviyyəsi efferent kortikal yolların çıxış zonaları ilə üst-üstə düşsə də, ətyeyən heyvanlarda intersensor inteqrasiya prosesləri kifayət qədər inkişaf etmişdir. Digər tərəfdən, ətyeyən heyvanlarda intersensor inteqrasiyanın kortikal səviyyənin rolu kifayət qədər böyükdür və korteks moda olaraq spesifik afferent yaylımlarla birlikdə assosiativ nüvələrdən artıq işlənmiş qeyri-spesifik impulsları alır. Nəhayət, ətyeyən heyvanlardakı assosiativ sistemlərin hər biri bu və ya digər sensor girişin üstünlüyü ilə xarakterizə olunur ki, bu da təbii olaraq tam heterosensor inteqrasiyanın əldə edilməsinə kömək etmir.

Üçüncü səviyyə - talamusun assosiativ strukturlarının korteksin frontal və parietal sahələrinə geniş və fərqli proyeksiyası ilə beyin yarımkürələrinin müstəqil inteqral inteqrativ sisteminə daxil edildiyi primatlar. Primatların vacib bir xüsusiyyəti inkişaf etmiş kortikokortikal əlaqələrdir, onların köməyi ilə assosiativ sahələr inteqral iyerarxik şəkildə qurulmuş bir sistemə birləşdirilə bilər. Miyelinləşdirilmiş assosiativ liflərin kompakt sistemi sayəsində spesifik hiss zonalarının assosiativ neokortekslə qarşılıqlı əlaqəsinin kortikal səviyyəsinin rolu artır. Neokorteksin assosiativ sahələri sinir elementlərindən ayrılmaz struktur və funksional ansamblların formalaşması ilə incə fərqlənmə ilə xarakterizə olunur.

Assosiativ neokorteksin spesifikliyi, bir-birindən asılı olmayan afferent kanallar vasitəsilə dominant motivasiyaya uyğun olaraq, xarici siqnalın bioloji əhəmiyyəti haqqında çoxsaylı sensor mesajların yaxınlaşmasıdır. Eyni zamanda, intersensor inteqrasiyasının və qısamüddətli yaddaş proseslərinin təmin edilməsinin faktiki kortikal səviyyəsinin rolu artır. Korteksin istər frontal, istərsə də parietal assosiativ sahələri məhv edildikdən sonra nəinki hisslərarası sintez, oriyentasiya-kəşfiyyat fəaliyyəti və qısamüddətli yaddaş prosesləri dərindən təsirlənir, həm də şərti refleks fəaliyyətinin daha sadə formalarının formalaşması baş verir.

Ayrı-ayrı assosiativ sistemlərin funksional əhəmiyyəti yırtıcı sistemlərlə müqayisədə genişlənir və aydınlaşdırılır. Hər hansı bir sensor girişin üstünlüyü itirilir və nəticədə onların inteqrasiyası imkanları genişlənir. Assosiativ sahələrin afferent kortikal birləşmələrin özündən topoqrafik ayrılması baş verir ki, bu da sensorimotor inteqrasiyanın xüsusi əhəmiyyətini azaldır və intersensor afferent sintezin həyata keçirilməsində korteksin rolunu genişləndirir. Onların artan qarşılıqlı asılılığı yarımkürələrin inteqral inteqrativ sisteminin fəaliyyətini təmin etmək üçün yaranır.

Primatlar (aşağı meymunlar) üçün şərti reflekslərin eyni vaxtda kompleksə çevrilməsi nisbətən asan məsələdir, çünki mürəkkəb stimulun tətbiqi prosesində komponentlər öz siqnal dəyərini kortəbii olaraq itirir və formalaşmış şərti refleks əlaqələri aylarla qorunub saxlanılır. əlavə məşq."Meymunlarda şərti refleks hətta üçüzvlü multimodal siqnallar kompleksinə qədər inkişaf edə bilər. Bu, meymunların beyninin ətyeyənlərlə müqayisədə daha yüksək səviyyədə analitik və sintetik fəaliyyətini göstərir ki, bu da daha çox struktur diferensiasiyasında özünü göstərir. və funksiyası.

assosiativ talamokortikal sistemlərin milli ixtisaslaşması.

Meymunlar ehtimal olunan proqnozlaşdırma tapşırıqlarının öhdəsindən asanlıqla gəlirlər, lakin assosiativ frontal korteks sahəsində məhv edildikdən sonra bu qabiliyyəti itirirlər, davranışları monoton perseverativ xarakter alır.

Aydındır ki, stasionar təsadüfi mühitlərdə davranışı proqnozlaşdırmaq üçün uzunmüddətli yaddaşda qeydə alınmış əvvəlki təcrübədən istifadə etmək bacarığı, inteqrativ beyin sistemlərinin inkişaf dərəcəsi ilə müəyyən edilən, fərqləndirmə səviyyələri ilə əlaqəli olan əhəmiyyətli təkamül dəyişikliklərinə məruz qalır. analitik-sintetik fəaliyyətin təkmilləşdirilməsi və mürəkkəb davranış formalarının təşkili.

Ontogenez assosiativdirsx beyin sistemləri

Beynin assosiativ sistemlərinin formalaşması dinamikasının tədqiqi göstərdi heteroxronnostb Bu proses, yəqin ki, talamokortikal sistemlərin fərdi əlaqələrinin yeni doğulmuş bir heyvanın (yetkin və yetişməmiş) həyati funksiyalarını həyata keçirməsi zərurəti ilə müəyyən edilən yetkinlik ardıcıllığı ilə müəyyən edilən müxtəlif davranış aktlarının təmin edilməsinə daxil edilməsi ilə əlaqədardır. anadan olub).

Sistemogenez konsepsiyasına görə (P.K.Anoxin, 1968) sinir elementlərinin qeyri-bərabər yetkinləşməsi və onlar arasındakı əlaqə onların müxtəlif funksional sistemlərin strukturunda iştirakı ilə izah olunur. Onların yetişməsinin heteroxronluğu orqanizmin yaşaması üçün əhəmiyyəti ilə müəyyən edilir, xüsusən həyatın kritik dövrlərində (2-ci fəslə baxın), yeni doğulmuş heyvan ətraf mühitlə birbaşa təmasda olduqda. Anatomik və funksional olaraq fərdi inkişafın ilkin mərhələlərində sağ qalmağı təmin edən hiss mexanizmləri (somatik, akustik) ilk olaraq yetkinləşir.

Talamusun assosiativ nüvələrində yeni doğulmuş pişiklərin beyin qabığına proyeksiyalar aşkar edilmişdir (V.P. Babmindra, L.A. Vasilyeva, 1987). Eyni zamanda, qeyri-spesifik talamik nüvələr korteksə proyeksiyalarını bir qədər sonra əmələ gətirir, onların əsas rolu intratalamik fəaliyyətə nəzarət etməkdir.

Assosiativ sistemlərin erkən formalaşmasına baxmayaraq, onların son yetkinliyi kifayət qədər uzun müddət ərzində baş verir və həyatın 2-ci və 3-cü ayları arasında pişiklərdə başa çatır.Məhz bu zaman pişiklər əvvəlcə eyni vaxtda kompleksə tam hüquqlu şərtli refleks əmələ gətirirlər. xüsusiyyətlərinə görə yetkin bir heyvanın oxşar şərti refleksinə yaxınlaşır (L. A. Vasilyeva, L. V. Cherenkova, 1986).

Postnatal inkişafın ilk kritik mərhələsi aradan qaldırıldıqda, beyin strukturlarının sürətli fərqləndirmə dövrü başlayır və onlar arasında diffuz xarakterli ikitərəfli əlaqələr yaranır. Koordinasiya proseslərinin sonrakı yerləşdirilməsi və yerli funksional strukturların müəyyənləşdirilməsi üçün əsas kimi xidmət edəcək struktur-funksional matris formalaşır.

Beləliklə, inkişaf prinsipi - diffuz qeyri-spesifikdən yerli spesifikə (A.I. Karamyan, 1976) - ümumi bioloji qanunauyğunluqdur, bu da beynin assosiativ sistemlərinin inkişaf dinamikasını tənzimləyir.

Nəhayət, üçüncü mərhələ həm korteksin özündə, həm də dərin strukturlarda inhibitor koordinasiya mexanizmlərinin formalaşması anı ilə əlaqələndirilir. Bu cür mexanizmlərin yaranması beynin həm sensor, həm də assosiativ sistemlərinin, buna görə də müxtəlif inteqral davranış aktlarının incə ixtisaslaşmasını təmin edir.

Sinir sistemi simulyatoru ilə bağlı işimizdə biz indiyə qədər yalnız onun işinin yaxşı öyrənilmiş aspektlərinə toxunmuşuq. Amma sinir sistemini modelləşdirməyin çətinliyi və süni intellektin hələ də yaranmamasının səbəbi sinir hüceyrəsinin necə işlədiyinə dair tam anlayışın olmamasıdır. Bir sinir hüceyrəsində və bütövlükdə sinir sistemində baş verən bir çox proseslər ətraflı təsvir edilmişdir, lakin onların işləməsi üçün bir modelə və ya kompüter proqramına köçürülə bilən aydın bir alqoritm yoxdur.

Neyron alqoritmi üçün sadə bir fikir bu problemi həll etməyə imkan verdi.

Mündəricat
1. Sinir sisteminin simulyatoru. Hissə 1. Sadə toplayıcı
2. Sinir sisteminin simulyatoru. Hissə 2. Modulyasiya edilmiş neyroelement
3. Sinir sistemi simulyatoru. Hissə 3. Assosiativ neyroelement
4. Yaddaş, yaddaşın konsolidasiyası və nənə neyronları
5. Emosiyaların simulyasiyası və ya elektron yenilik hissi
6. Heyrətamiz beyincik
7. Beynin strukturu və başlanğıc parametrləri

Jeff Hawkinsin “On Intelligence” kitabından beynin necə işlədiyinə dair bir nəzəriyyənin inkişafı ilə bağlı bənzətməni bəyənirəm. Bu tapmacanı tərtib edərkən biz bəzi elementləri və başqa tapmacanın bəzi elementlərini əskik edirik, lakin bizdə sinir sistemi və beyin haqqında çoxlu məlumat var, yəni demək olar ki, tam tapmacamız var, ona görə də bütün tapmacaları təxminən təsəvvür edə bilərik. şəkil və itkin elementləri müəyyən etmək üçün təxəyyülümüzdən istifadə edərək.

Mənim məqsədim sinir sisteminin fəaliyyətinin məntiqi modelini yaratmaqdır, demək olar ki, yarımçıq tapmacada təsvir olunanların eskizini yaratmaq lazımdır və o, tapmacanın bütün mövcud elementlərinə uyğun gəlməli və ziddiyyət təşkil etməməlidir. zaman məntiqi olaraq tamamlanmış olsun. Boşluqları doldurmaq üçün bəzi nəzəri çərçivələr yaradılmışdır ki, bu da bəzilərinə mübahisəli görünə bilər. Ancaq bu mərhələdəki model üçün əsas odur ki, sinir sistemində baş verən həm daxili, həm də xarici müşahidə olunan hadisələri təqlid etməyə imkan verir. Yaranan model çərçivəsində yaddaş və yaddaşın konsolidasiyası, emosiyalar, neyronların ixtisaslaşması və s. kimi bir çox hadisələri izah etmək mümkündür.

İkinci hissədə akademik İ.P. Pavlov. Asılılıq və sensibilizasiyanın bioloji mexanizmləri ilə hər şey son dərəcə aydındırsa, şərtli reflekslərin formalaşması ilə hər şey göründüyü qədər sadə deyil. Fakt budur ki, bu mexanizmin xarici təzahürləri geniş şəkildə öyrənilmiş və təsvir edilmişdir, lakin bunun hüceyrə səviyyəsində necə baş verdiyinə dair heç bir izahat yoxdur.

Məsələn, bilirik ki, iki sinir mərkəzinin fəaliyyəti birləşdikdə zamanla onların arasında refleks qövsü əmələ gəlir. Bunlar. sonradan bir sinir mərkəzi aktivləşdikdə həyəcan başqa bir sinir mərkəzinə keçir. Belə bir refleks qövsünü obrazlı şəkildə seqmentlərə bölsək və belə seqmentləri ayrıca elementlər hesab etsək. Onda deyə bilərik ki, şərti refleksin refleks qövsünün formalaşması zamanı hər bir seqmentdə istiqamətli xarakterli kommutasiya baş verir. Hər bir seqment aktivləşdirildikdə sinir həyəcanının ötürülməsinin baş verdiyi xüsusi bir istiqamət seçir. Əlbəttə ki, qeyd etmək lazımdır ki, bu istiqamət seqment üçün dəqiq müəyyən edilməmişdir, lakin müəyyən dəyərlərlə əlaqələndirilə bilər. Hətta müəyyən bir istiqamətdə ötürülmənin gücləndirilməsi və digər istiqamətlərdə zəiflədilməsi haqqında danışa bilərsiniz.

Təkrar təkrarlar vasitəsilə refleksi gücləndirərkən, hər bir seqment üçün istiqamət üzrə ötürülmənin aydınlaşdırılması və gücləndirilməsi haqqında danışa bilərik. Bu konsepsiya belə bir nəticəyə gətirib çıxarır ki, bütün korteksi oxşar seqmentlərə bölsək, hər birində müxtəlif dəqiqlik və güclə müəyyən istiqamətli oriyentasiya müşahidə edəcəyik. Hər bir seqment şərtli və ya şərtsiz refleksin bəzi refleks qövsünün bir hissəsi olacaqdır. Ehtimal ki, bu oriyentasiya təlim prosesi zamanı dəqiqləşdirilə və ya dəyişdirilə bilər.

Sinir paradiqmasına müraciət etsək, o, istiqamətli oriyentasiyanı təmin etmir. Siqnalları qəbul edən bir membran və dendritimiz və bir akson var ki, bu da siqnal məkan-zaman cəmlənməsindən sonra digər hüceyrələrə ötürülür, yəni siqnal akson boyunca bir istiqamətdə onun uclarına ötürülür. Ancaq eyni zamanda, şərti reflekslərin formalaşması zamanı beyində həyəcanın istiqamətli yayılmasının formalaşmasını hələ də müşahidə edirik.

Neyron paradiqması

Neyron haqqında bu fikir, neyrofizioloqlardan daha çox kibernetiklər tərəfindən tərtib edilmişdir, lakin fizioloqlar arasında da yaygındır. Hər şey bir az daha mürəkkəbdir. Birincisi, neyronlar da afferent ola bilər, yəni. onların aksonu hüceyrə orqanına sinir impulsu gətirir və təbii olaraq dendritlər boyunca yayılır. İkincisi, akso-dendritik sinapslarla yanaşı, dendro-dendritik sinapslar da var. Üçüncüsü, neyronlar aksonsuz mövcuddur. Çox güman ki, neyron istənilən istiqamətdə işləyir, onun membranı dendritlərdəki membran da daxil olmaqla qəbuledicidir. Dendritlar, köklər kimi, digər neyronları axtarmaq üçün müxtəlif istiqamətlərdə böyüyür və onların uclarında ötürücü sinapslar var. Neyron aktivləşirsə, membranın hansı hissəsində olmasından asılı olmayaraq, dendritlərin və aksonların bütün sinapslarının aktivləşməsi baş verəcəkdir. Lakin buraxılan ötürücünün miqdarı müxtəlif sinapslarda fərqli olacaq və bəzən ümumiyyətlə yox olacaq.

İstiqamətli kommutasiyanın funksional vahidi kimi tək bir hüceyrəni deyil, hüceyrələrin kiçik bir sahəsini nəzərdən keçirsək, hüceyrələrin və onların proseslərinin çox sıx şəkildə bir-birinə bağlı olduğunu və müxtəlif istiqamətlərdə olduğunu görə bilərik. Bu, müxtəlif istiqamətlərdə çoxlu giriş və çıxışlarla istiqamətli əlaqə elementi verir.

Neyronun forması təkamül dəyişiklikləri ilə müəyyən edilir. Hüceyrənin forması yalnız sinir fəaliyyətinin ən sadə funksionallığının həyata keçirildiyi sinir sistemlərində formalaşmışdır. Yer üzündə həyatın inkişafı sinir sisteminin funksiyaları toplusuna tutma reflekslərinin formalaşmasının əlavə edilməsini tələb etdikdə, təkamül hüceyrənin yenidən qurulması deyil, onların sayını artırmaq və proseslərini sıx şəkildə bir-birinə bağlamaq yolunu tutdu.

Beləliklə, istiqamətli kommutasiya xüsusiyyəti onların sinapslarının gücünü dəyişdirərək neyron qruplarında paylanır. Assosiativ neyroelement modelləşdirmədə funksional bir vahiddir və buna görə də onun biologiyadakı analoqu yönəldilmiş kommutasiya fenomeninin ifadə olunacağı bir neyron qrupudur.

Anladıq ki, həyəcanın yayılma istiqaməti bizim üçün vacibdir, lakin hər bir funksional element üçün bu istiqamət necə müəyyən edilir. Məlumdur ki, həyəcan başqa bir həyəcan mənbəyinə yayılmağa meyllidir və həyəcanın daha güclü və daha böyük fokusu daha zəif olanları cəlb edir (Pavlov İ.P.-nin nəticəsi). Bunlar. funksional element həyəcan alırsa, o zaman hansı yolla sonradan formalaşacaq və strukturunda saxlanılacaq istiqaməti müəyyən etməlidir.

Modelləşdirmə işimdə sinir hüceyrələrinin elektromaqnit qarşılıqlı təsiri ideyasından başladım və bu fikir beyinlə bağlı bir çox sirlərə cavab verdi, sinir sisteminin bir çox aspektlərini izah edən bir nəzəriyyə və model təqdim etdi.

Sinir sistemi boyunca sinir impulsu eyni formaya malikdir və ona bənzətməklə, assosiativ neyroelement funksional bölmənin membranlarının səthində ümumi yükün dəyişməsini xarakterizə edən yük xüsusiyyətinə malikdir. Bunlar. yük deyilən bəzi xarakteristikanın dəyişmə qanunu müəyyən edilir.

Proqramda qanun belə qoyulub, üfüqi miqyas saniyənin yüzdə biri ilə zamandır, şaquli miqyas nisbi vahidlərlə yüklənir. O, sünbül qrafikindən bir qədər fərqlənir ki, pik hissəsinin müddəti daha uzundur. Bunun səbəbi, sünbül dəyərlərinin həyəcanın keçməsi zamanı sinir toxumasında bir nöqtədə müəyyən edilməsi və yük qrafikinin bir hüceyrənin və ya hüceyrələr qrupunun bütün səthində yükün əks olunmasıdır. Həmçinin, sinir toxumasının istirahət vəziyyəti yük miqyasında sıfır olaraq qəbul edilir. Qeyd etmək lazımdır ki, yük dəyişikliyi qanunu əvvəllər bir membranla ayrılmış yüklərin müəyyən bir salınmasının və ya bərabərləşdirilməsinin nəticəsi hesab edilən iz potensialını da əks etdirir, lakin model üçün bu yük davranışı çox vacib oldu.

Yuxarıdakı şəkildə assosiativ neyroelementin diaqramı göstərilir. Birbaşa sinapslardan gələn siqnallar (X1, X2, X3 ... Xn) toplayıcıya (a) daxil olur. Və ortaya çıxan məbləğ müəyyən bir həddi (b) keçərsə, neyroelement aktivləşdiriləcəkdir. Bir neyroelement işə salındıqda, onun yükü müəyyən edilmiş qanuna (c) uyğun olaraq dəyişməyə başlayacaq. Bu dəyişikliklər və elementin özü haqqında məlumat bütün sistem üçün əlçatan olacaq. Sonra, müəyyən bir zamanda, həyəcanın yayılmasının üstünlük verilən istiqamətinin (r) vektorunu təyin etmək mexanizmi işə salınır. Bu, bütün aktiv neyroelementlərin müəyyən bir orta yük mövqeyini əldə etməklə baş verir, yəni. kosmosda bir nöqtə ilə xarakterizə olunan yüklərin kütlə mərkəzi. Bu nöqtəni nümunə nöqtəsi adlandıracağıq, çünki aktiv hüceyrələrin hər birləşməsi və hər bir neyroelement üçün hesablanmış zaman anında onların yüklərinin vəziyyəti üçün bu nöqtənin mövqeyi fərqli olacaqdır. Sadə dillə desək, neyroelementlərin yükləri həyəcanın üstünlük verilən yayılmasının istiqamət vektorunun müəyyən edilməsinə təsir göstərir, müsbət yük həyəcanı cəlb edir, mənfi yük isə dəf edir.

Həyəcanlanmanın üstünlük verilən yayılması vektorunu müəyyən etmək üçün aşağıdakı qayda seçilmişdir:

Burada r başlanğıcı vektorunun təyin olunduğu neyroelementin mərkəzində, sonu isə n-ci neyroelementin mərkəzində olan vektordur.

Şərti reflekslərin meydana gəlməsini simulyasiya etmək üçün yükün qaydası və qanunu dəyişiklikləri empirik olaraq seçilmişdir. .

Həyəcanlanmanın (T) üstünlük verilən yayılma istiqamətinin vektorunu əldə etdikdən sonra sinapsların gücü (Y1, Y2, Y3 ... Yn) hesablanır. Hər bir sinaps bir sinaps vektoru (S) ilə xarakterizə olunur, onun başlanğıcı neyroelementin mərkəzində yerləşir və sonu siqnalın ötürüldüyü hədəf neyroelementin mərkəzinə bağlıdır. Bir sinapsın əsas parametri onun F gücüdür, güc dəyəri müəyyən məhdudiyyətlər daxilində məhduddur, məsələn, stimullaşdırıcı sinapsın 0-dan 10-a qədər dəyərləri ola bilər.

Təsəvvür edək ki, T vektoru öz ətrafında müəyyən konus əmələ gətirir, onun zirvəsi neyroelementin mərkəzində, əsas müstəvisi isə T vektoruna perpendikulyardır; əgər sinaps vektoru bu konusla məhdudlaşan sahəyə düşürsə, onda qiymət sinapsın gücü müəyyən bir dəyərlə artacaq. Və buna uyğun olaraq, sinaps vektoru konus sahəsindən kənardadırsa, sinapsın gücü azalır, lakin güc dəyəri müəyyən edilmiş maksimum və minimumdan kənara çıxmır.

T vektorunun ətrafındakı konusun sahəsi bu konusun təpəsindəki bucaq ilə xarakterizə olunur, bu bucaq fokus adlanır. Fokus nə qədər kiçik olsa, neyroelementdə həyəcanın ötürülməsi istiqaməti bir o qədər dəqiq müəyyən ediləcək. Daha əvvəl qeyd edildiyi kimi, bədən eyni şərtli refleksi təkrarladıqda, o, təmizlənir. Buna görə də, model üçün fokusun dəyişdirilməsinin aşağıdakı üsulu seçilmişdir: T vektorunu hesablayarkən, onun əvvəlki qiyməti ilə müqayisə edilir və vektor bir qədər dəyişirsə, fokus müəyyən bir dəyər azalır, lakin vektor çox dəyişdirildikdə, fokus maksimum dəyərinə qayıdır. Bu, eyni şərtlərin dəfələrlə təkrarlanması ilə diqqətin tədricən azalması ilə nəticələnir.

Burada çox vacib bir məqam, hər bir aktivasiya ilə sinapsların gücünün nə qədər dəyişəcəyidir. Bu, nevroplastiklik parametri P ilə müəyyən edilir.

Sinaps gücünün yeni dəyəri üçün formula belə görünəcək:

Fnew = Qat + I × P × (Fmax - Fmin);
Fmin ≥ Fnew ≥ Fmax;
burada P nöroplastiklikdir (0 ≥ P ≥ 1);
I – sinaps vektorunun artan sinaps gücü (I = 1) və ya azalan sinaps gücü (I = -1) bölgəsində olmasını müəyyən edən parametr;
Fold – sinaps gücünün əvvəlki dəyəri;
Fmin – sinaps gücünün minimum dəyəri;
Fmax - sinaps gücünün maksimum dəyəri.

Biologiyada neyroplastiklik bir neyronun xarici şəraitin təsiri altında strukturunda dəyişikliklərə nə qədər həssas olduğunu xarakterizə edir. Beynin müxtəlif sahələrinin öz plastiklik dərəcəsi var və o, müəyyən amillərdən asılı olaraq da dəyişə bilər.

Bu nümunə assosiativ neyroelementlər əsasında şərti reflekslərin necə formalaşdığını anlamağa imkan verir. Ağ neyroelementlər “R” başlığı və “1” cavabı olan şərtsiz refleksin refleks qövsünü təşkil edir. Bu neyroelementlər sinapslarının güclü tərəflərini dəyişmir. Mavi neyroelementlər ilkin olaraq heç bir refleks aktlarda iştirak etmirlər, sanki sinir sisteminin qalan hissəsini doldururlar və sinapslar vasitəsilə bir-biri ilə təsadüfi birləşirlər. Buna görə də, "Q" reseptoru ilə əlaqəli belə bir neyroelementi aktivləşdirsək, təsadüfi paylanacaq və bir müddət sonra öz-özünə çevrilərək heç bir reaksiya yaratmadan sönəcək müəyyən bir həyəcan fokusu yaranacaq. Şərtsiz refleksi "R" başı ilə və təxminən eyni vaxt intervalında "Q" reseptorunun aktivləşdirilməsini birləşdirsək, şərti refleksin bir refleks qövsü yaranacaqdır. Və sadəcə “Q” reseptorunun aktivləşməsi “1” cavabına səbəb olacaq.

Modelin aydınlığı və optimallaşdırılması üçün sinir sisteminin doldurulmuş məkanını təsadüfi bir-birinə bağlı elementlərlə təqlid edən neyroelementlərin dinamik yaradılmasından istifadə edilmişdir. Burada yeni neyronların və ya yeni əlaqələrin böyüməsi modelləşdirilmir; bütün dəyişikliklər yalnız sinapsların gücündə baş verir; sadəcə olaraq, əvvəllər heç bir refleks aktında iştirak etməmiş neyroelementlər göstərilmir.

Aşağıdakı misal, müxtəlif mərkəzlərin bərabər şəraitdə və mütləq plastisiya ilə (P = 1) aktivləşdirilməsi zamanı həyəcanların necə davrandığını göstərir.

Plastiklik mütləq olduqda iki həyəcan mərkəzinin təsiri altında həyəcanın yayılması istiqamətində dəyişiklik (P = 1):

Və aşağı plastiklikdə (P = 0.1):

Bu nöqtədə biz sinir sistemi modelinin əsaslarına baxmağı tamamladıq. Növbəti hissədə biz tətbiq olunan şeylərə baxacağıq, bütün bunlardan yaddaşı, duyğuları və neyronların ixtisaslaşmasını simulyasiya etmək üçün necə istifadə edəcəyik.

Beynin assosiativ sistemləri, onların beynin sensor funksiyasında rolu və davranışın proqramlaşdırılması.

Hər hansı mürəkkəb məqsədyönlü hərəkətin əsas atributlarından biri ilkin proqramların formalaşdırılmasıdır.
Hərəkət aktının strukturunda proqramın rolu hərəkətin bioloji motivasiyası, onun müvəqqəti parametrləri, motor diferensasiyası, koordinasiya strukturunun mürəkkəblik dərəcəsi və onun avtomatlaşdırılmış strategiyası və taktikasının səviyyəsi nəzərə alınmaqla nəzərə alınmalıdır. hərəkat. Hərəkət aktının bioloji motivasiyası onun həyata keçirilməsi üçün əsas həvəsləndirici (ilkin) amildir. Məqsədli hərəkətləri formalaşdıran və buna görə də onların ümumi strategiyasını müəyyən edən motivasiyalardır. Bu o deməkdir ki, əgər hərəkət strategiyası bioloji (və ya sosial) motivasiyaya əsaslanırsa, onda hər bir konkret hərəkət aktı bu motivasiyanın təmin edilməsi istiqamətində bir addım kimi qiymətləndiriləcək, yəni hansısa aralıq vəzifə və ya məqsədi həll edəcəkdir (şək. 104). Bioloji motivasiyalar ya “möhürlənmiş”, yəni sərt proqramların işə salınmasına, onurğasızlarda və aşağı onurğalılarda rastlaşdığımız və instinktlər və ya sabit hərəkət kompleksləri adlandırdığımız kombinatorikasının qurulmasına və ya yeni kompleks proqramların formalaşmasına səbəb ola bilər. , eyni zamanda onların labillik dərəcəsini müəyyən edir. hərəkətin stimulun tamamilə avtomatik nəticəsi olduğu hallarda, motivasiyadan danışmaq mümkün deyil. Bu vəziyyətdə, stimul və cavab arasında sabit əlaqələr mövcuddur. Motivasiya, öyrənmə prosesi vasitəsilə stimul və cavab arasındakı bu sabit əlaqələri "qırır". Məsələn, bir çox instinktiv reaksiyalardan fərqli olaraq, pedala basma reaksiyası heyvanın daxili vəziyyətindən "ayıla" bilər. Operant vəziyyəti, siqnal, reaksiya, gücləndirmə tamamilə ixtiyaridir, bir-biri ilə sabit əlaqələri yoxdur.

Hərəkətin təşkilində beynin assosiativ sistemlərinin iştirakı. Motivasiyalı hərəkətlərin formalaşmasında xarici amillərin, xarici mühitdən gələn siqnalların və buna uyğun olaraq beynin sensor və assosiativ sistemlərinin rolu çox böyükdür. Hərəkətlərin təşkilində talamoparietal assosiativ sistemin iştirakının spesifikliyi iki nöqtə ilə müəyyən edilir.

Bir tərəfdən, bütün hissələri yalnız bir-biri ilə deyil, həm də vestibulyar və vizual siqnallarla əlaqəli olan bədənin inteqral sxeminin formalaşmasında iştirak edir.

Digər tərəfdən, bütün bədənin bu siqnallara nisbətən oriyentasiyasını nəzərə alaraq, cari ətraf mühit siqnallarına diqqətin tənzimlənməsində iştirak edir.

Talamoparietal (inferotemporal kimi) assosiativ sistem cari sensor siqnallarla aktivləşdirilir, yəni o, əsasən zamanın indiki anına bağlıdır və raziomodal xüsusiyyətlərin əsasən məkan əlaqələrinin təhlili ilə əlaqələndirilir.

Frontal assosiativ sistem beynin iki funksional sistemi ilə qarşılıqlı əlaqəyə malikdir:

1) multimodal sensor məlumatların emalı və inteqrasiyası ilə əlaqəli olan parietal-temporal;

2) telesefalik limbik sistem, o cümlədən limbik korteks və əlaqəli subkortikal birləşmələr, xüsusilə hipotalamus və ara beyin və diensefalonun sahələri.

Məqsədli davranış bədəni üstünlük təşkil edən ehtiyacı ödəməyə təşviq edən dominant motivasiya ilə müəyyən edilir.

Davranışın uyğunlaşma xarakteri orqanizmin konkret məkan-zaman vəziyyətinə uyğunlaşmasını təmin edən bir çox şərti reflekslərin köməyi ilə əldə edilir. Axtarış davranışının qeyri-spesifik istiqaməti dominant xüsusiyyətlərə (ətalət, yüksək həyəcanlılıq, toplama qabiliyyəti) malik olan stasionar həyəcanın hipotalamik fokusunun olması ilə müəyyən edilir; müəyyən bir vəziyyətdə axtarış fəaliyyəti, ehtiyacı ödəmək üçün bir obyektin yönəldilmiş axtarışını təmin edən keçmiş həyat təcrübəsinin əsası kimi kortikal şərtli refleks əlaqələr sistemi ilə müəyyən edilir.

Beynin daha yüksək inteqrativ (assosiativ) sistemləri aşağıdakı mexanizmlərlə təmin edilən plastik davranış formalarını idarə etmək üçün əsas aparatlardır:

♦ bioloji əhəmiyyətli məlumatların selektiv yaxınlaşması;

♦ dominant motivasiyanın təsiri altında plastik dəyişikliklər;

♦ gələcək davranış aktı üçün ayrılmaz şəkillərin və proqramların qısamüddətli saxlanması.

Məməlilərin təkamülündə beynin assosiativ sistemlərinin inkişaf dərəcəsi apaltik-siptetik fəaliyyətin mükəmməlliyi və mürəkkəb davranış formalarının təşkili ilə əlaqələndirilir.

Beynin ən mürəkkəb funksiyası kimi hərəkətlərin ardıcıllığını formalaşdırmaq və onun həyata keçirilməsini qabaqcadan görmək qabiliyyəti davranışa şifahi nəzarət xüsusiyyətlərinə malik olan insanda ən böyük inkişaf səviyyəsinə çatır.

NEYROPSİXOLOGİYANIN ƏSASLARI

Mövzu 1. Beynin və əqli fəaliyyətin funksional təşkili.........1

Mövzu 2. Yerli beyin sistemləri........................................... ......................................9

Mövzu 3. Psixi proseslər və onların beyin təşkili………………......17

MÖVZU 1 Beynin və əqli fəaliyyətin funksional təşkili

1. Psixika orqanı kimi beynin təkamülü və quruluşunun əsas prinsipləri hansılardır? Təkamülün və beyin quruluşunun əsas prinsipləri bunlardır:

1) Təkamülün müxtəlif mərhələlərində heyvan orqanizminin ətraf mühitlə əlaqəsi və davranışı sinir sisteminin müxtəlif aparatları ilə tənzimlənirdi. və buna görə də insan beyni (BM) uzun tarixi inkişafın məhsuludur .

Heyvanlar aləminin inkişafının elementar səviyyələrində (məsələn, hidroid poliplərdə) siqnallar alınır və hərəkətlər təşkil edilir. retikulyar sinir sistemi; təkamülün bu mərhələsində məlumatı emal edən və heyvanın davranışını tənzimləyən vahid mərkəz yoxdur. Həyəcan axını bunlarla müəyyən edilir müvəqqəti dominant ocaqlar, heyvanın sinir sisteminin bu və ya digər hissəsində yaradılmışdır. Təkamül prosesində heyvanların orqanizmində qorunub saxlanılan şəbəkəyə bənzər sinir sistemi öz yerini yeni formasiyalara verdi. Mürəkkəb reseptor qurğuları heyvanın beyninin ön hissələrində cəmləşdi və onların qəbul etdiyi siqnallar beyinə göndərilməyə başladı. ön qanqlion, alınan məlumatları emal edən və həyəcanı heyvanın motor sisteminə aparan efferent yollara keçirən.

Bundan əlavə, beynin təkamülü iki strateji istiqamət aldı. Birinci istiqamət orqanizmin gələcək mövcudluq şərtlərinə (məsələn, həşəratlar) maksimum hazırlığıdır. Həşəratların ön qanqlionu, elementar stimullar tərəfindən tetiklenen və buna baxmayaraq, heyrətamiz mürəkkəblik proqramına malik olan fitri instinktiv davranışın həyata keçirilməsi üçün ideal bir orqana çevrilir. Anadangəlmə davranış proqramlarının həyata keçirilməsi üçün yaxşı uyğunlaşdırılmış ön qanqlionun sinir aparatı, lakin kəskin dəyişən ətraf mühit şəraitinə uyğunlaşma təmin edə bilməz. Növlərin qorunub saxlanması fərdlərin həddindən artıq istehsalı sayəsində mümkün olur ki, onlardan çox az hissəsi sağ qalır .

İkinci istiqamət: məməlilərdə anadangəlmə, instinktiv reaksiya formaları şəxsi təcrübəyə əsaslanan fərdi reaksiyalarla “böyümüşdür”. Müxtəlif vəziyyətlərdə məməlinin davranışı həşəratların davranışından qat-qat az müəyyəndir; davranış nümunələri getdikcə daha az olur və kəşfiyyat, göstərici reaksiyalar getdikcə daha çox yer tutur. Çevik bir həyat forması daha çox beyin maddəsi tələb edir. GM bu vəzifələrə cavab verir.

Həşərat beyni çox proqramlı icraçı maşındır, məməlilərin beyni isə özünü öyrənən maşındır, ehtimal proqnozlaşdırmağa qadirdir. Bununla belə, əsas məsələ beyin strukturlarının kəmiyyəti deyil, keyfiyyətidir. Təkamülün ikinci istiqamətinin bir hissəsi olaraq, beyin qabığının ölçüsündə davamlı artım var. Bu şöbə ən az ixtisaslaşmış və şəxsi təcrübəni qeyd etmək üçün ən vacib şöbədir ki, bu da davamlı təkmilləşdirmə imkanını nəzərdə tutur.

2) GM-də keçmiş sinir aparatı qorunub saxlanılır, yeni formasiyalara yol verir və fərqli bir rol alır. təmin edən cihazlara çevrilirlər davranış fonu, tənzimlənməsində fəal iştirak edir bədənin vəziyyəti,ötürmə funksiyaları informasiyanın qəbulu, emalı, saxlanması, yeni davranış proqramlarının yaradılması Və şüurlu fəaliyyətin tənzimlənməsi və nəzarəti KGM-nin yüksək vəzifəli heyəti.

Müxtəlif mürəkkəblikdəki insanlarda davranış formaları sinir sisteminin müxtəlif səviyyələrindən istifadə etməklə həyata keçirilə bilər:

– davranışın ən sadə elementləri (diz refleksi) yalnız onurğa beyninin mexanizmləri tərəfindən həyata keçirilir;

– mürəkkəb fitri davranış forması – tənəffüs, həzm və termorequlyasiya ilə təmin edilən homeostazın tənzimlənməsi GM gövdəsinə (medulla oblongata, hipotalamus) xas olan mexanizmlər vasitəsilə həyata keçirilir;

- ton, sinergiya və koordinasiyanın təmin edilməsini əhatə edən daha mürəkkəb davranış formaları diensefalon və subkortikal motor düyünlərinin işi ilə sıx bağlıdır; onların məğlubiyyəti, mürəkkəb idrak proseslərinin pozulmasına səbəb olmadan, məsələn, "fon" davranışının kobud şəkildə pozulmasına səbəb olur. parkinsonizm ekstrapiramidal sistemin zədələnməsi nəticəsində yaranan sindromdur;

- heyvan davranışının və şüurlu insan davranışının ali formalarının orqanı olan KGM-nin iştirakı olmadan ən mürəkkəb fəaliyyət formalarına nail olmaq mümkün deyil.

3) Beynin funksional sistemlərinin şaquli quruluşunun prinsipi . Bütün yüksək zehni funksiyalar yalnız üfüqi (kortikal) deyil, həm də şaquli (subkortikal) beyin təşkilinə malikdir. Dairəvi izolyasiya vasitəsilə korteksin fərdi zonalarının ayrılması heyvanların davranışında əhəmiyyətli dəyişikliklərə səbəb olmaya bilər, korteksi budamaq, onu əsas birləşmələrdən təcrid etmək qaçılmaz olaraq tənzimləmə funksiyalarında əhəmiyyətli pozuntulara səbəb olur. Bütün bunlar o deməkdir ki, CGM-nin ayrı-ayrı bölmələri yalnız üfüqi (transkortikal) birləşmələrdən istifadə etməklə deyil, həm də bir-birinə bağlıdır. əsas formasiyalar vasitəsilə sistem vasitəsilə şaquli əlaqələr. Artan və enən əlaqələr beyni özünü tənzimləyən sistemə çevirir. Davranışın mürəkkəb formaları sinir sisteminin müxtəlif səviyyələrində həyata keçirilə bilər, hər biri davranışın funksional təşkilinə öz töhfəsini verir. Sinir aparatının aşağı səviyyələri SGM-nin işinin təşkilində, tonunun tənzimlənməsində və təmin edilməsində iştirak edir. Amma sinir aparatının aşağı səviyyələri CGM-dən tam təcrid olunmuş vəziyyətdə işləmir və onun tənzimləyici təsirini özləri yaşayırlar.

2. KGM-nin struktur və funksional təşkili nədir? Beyin və onun korteksi heterojen bir quruluşa malikdir. Serebral qabığı və qabıqaltı boz formasiyaları təşkil edən boz maddə və CGM-nin ayrı-ayrı sahələrini bir-biri ilə və periferiya ilə birləşdirən keçirici liflərdən ibarət ağ maddə var. CGM 6 hüceyrə təbəqəsindən ibarətdir. Yalnız IV və V təbəqələr CGM-ni periferiya ilə birbaşa əlaqələndirir.

İncə dənəli sinir hüceyrələrinin inkişaf etmiş IV təbəqəsi ilə fərqlənən korteksin sahələri, reseptorlarda başlayan hiss lifləri ilə yaxınlaşır; bu zonalar adlanır əsas hiss sahələri KGM. Ümumiyyətlə həssas (parietal), vizual (oksipital) və eşitmə (temporal) həssas bölgələr fərqlənir.

Betzin korteksin V təbəqəsini təşkil edən nəhəng piramidal hüceyrələri olduğu ortaya çıxdı. motor impulslarının mənbələri, korteksdən periferik əzələlərə gedən və onların cəmləşdiyi ön mərkəzi girus adlanır. əsas motor sahəsi KGM. Ön mərkəzi girusdan başlayan və bir sıra kranial sinir nüvələrinə (CN) və onurğa beyninin ön buynuzuna (SP) yaxınlaşan liflər motor (piramidal) yol.

IV - afferent və ya V - efferent hüceyrə təbəqələrinin üstünlük təşkil etdiyi korteksin hər bir ilkin zonasının üstündə ikincili zonalar sistemi qurulur ki, burada daha mürəkkəb II və III təbəqələr üstünlük təşkil edir. Bu təbəqələr qısa aksonlu hüceyrələrdən ibarətdir, onların əksəriyyəti periferiya ilə birbaşa əlaqəsi yoxdur və öz impulslarını beynin dərinliklərində yerləşən və periferiyadan gələn impulsların ilkin işlənməsini həyata keçirən qabıqaltı formasiyalardan alır.

İnsan CGM-də tamamilə hüceyrələrin yuxarı təbəqələrindən ibarət olan və periferiya ilə birbaşa əlaqəsi olmayan sahələr ayırd edilə bilər. Bu sahələr adlanır korteksin üçüncü zonaları. KGM-də iki qrup üçüncü bölgəni ayırd etmək olar. Onlardan birincisi geri - oksipital, parietal və temporal bölgələrin qovşağında yerləşir; posterior assosiativ mərkəz və ya kimi təyin olunur üst-üstə düşən sahə eksteroseptiv analizatorların kortikal bölmələri. Bu zona fərdi analizatorların kortikal əlaqələrinin birgə işləməsini təmin edir.İkinci - ön - motor korteksinin qarşısında frontal lobda yerləşir və onun motor hissələrinin üstündə qurulur. O, korteksin bütün digər hissələri ilə bağlıdır və insan davranışının ən mürəkkəb proqramlarının qurulmasında mühüm rol oynayır.

KGM-nin iyerarxik quruluşu uzun tarixi inkişafın məhsuludur. İnsanlarda korteksin ilkin sahələri çox kiçik bir yer tutur, yaxşı inkişaf etmiş ikincil sahələr tərəfindən kənara çəkilir və korteksin üçüncü zonaları ən inkişaf etmiş sistemlərə çevrilir və CGM-nin böyük əksəriyyətini tutur. Bu onu göstərir ki, proqramlaşdırma fəaliyyətinin şüurlu xarakterini nəzərdə tutan zehni fəaliyyətin mürəkkəbliyinin artırılması prosesi korteksin yüksək təbəqələrinin inkişafı ilə bağlıdır.

Heyvanın sümük iliyinin strukturunun digər funksional xarakteristikasıdır hüceyrə cisimlərinin kütləsi ilə hüceyrə maddəsinin kütləsi arasındakı əlaqə. Mürəkkəb sinir proseslərinin həyata keçirilməsində təkcə sinir hüceyrəsinin bədəni deyil, həm də onun çoxsaylı prosesləri və neyronları əhatə edən qlial hüceyrələr həlledici rol oynayır. Təkamülün hər yeni mərhələsində glial toxumanın sinir hüceyrələrinin (onların bədənlərinin) kütləsinə nisbətinin artması göstərir. fərdi beyin zonalarının funksiyalarının idarəolunmasını artırmaq.

Əhəmiyyətli bir xüsusiyyətdir miyelinləşmə dərəcəsi müvafiq sinir formasiyaları. Miyelinləşmə prosesi - başa çatdıqdan sonra sinir elementləri normal fəaliyyətə hazır olur - qabığın müxtəlif zonalarında qeyri-bərabər baş verir: birincil zonaların elementlərinin mielinləşməsi kifayət qədər erkən bitir; korteksin ikinci və üçüncü zonalarında miyelinləşmə prosesi bəzən 7-12 yaşa qədər davam edir. Zehni fəaliyyətin ən mürəkkəb, mürəkkəb formalarına uyğun olan aparatlar inkişafın nisbətən gec mərhələlərində yetişir və buna görə də insanın zehni fəaliyyətinin formalaşması sadədən mürəkkəb, vasitəçi formalara doğru gedir.

3. Sindromik analiz nədir və psixi proseslərin sistemli təşkili nədir? Beynin yerli lezyonları (əsasən korteks) ilə yalnız bir zehni funksiya deyil, müəyyən bir amilin pozulmasına əsaslanan vahid bir nöropsikoloji sindromu təşkil edən bütün funksiyalar dəsti pozulur. Sindrom analizi - neyropsixoloji tədqiqatın əsas yolu.

Sindrom analizi üç əsas prinsipə əsaslanır. Birinci– bu, sadəcə olaraq funksiyanın pozulduğunu ifadə etməyi deyil, psixi funksiya pozuntularının hərtərəfli keyfiyyətcə qiymətləndirilməsini nəzərdə tutur. Keyfiyyət təhlili psixi disfunksiya formasının müəyyən edilməsi deməkdir. Məs. Xəstədə bir mnestik qüsur aşkar edildikdə, bu pozğunluqların təbiətdə modal qeyri-spesifik olub olmadığını və ya yalnız müəyyən bir modallıqla əlaqəli olub olmadığını, materialın dərhal və ya gecikmiş çoxalma əlaqəsinin əsasən əziyyət çəkdiyini və s.

İkinci mövqe: ali psixi funksiyaların pozğunluqları pozulmuş amillə bilavasitə bağlı olan ilkin pozğunluqların və funksiyaların sistemli təşkili qanunlarına uyğun olaraq yaranan ikincili pozğunluqların təhlili və müqayisəsindən ibarətdir. Hər hansı bir insanın zehni fəaliyyəti mürəkkəb bir funksional sistemdir, onun həyata keçirilməsi beynin birgə işləyən sahələrinin bütöv bir kompleksi ilə təmin edilir. Beynin hər bir sahəsi funksional sistemin təmin edilməsində iştirak edir, amilinə (funksiyasına) cavabdehdir, və onun aradan qaldırılması ona gətirib çıxarır ki, ümumi funksiyanın (bir çox amillərdən ibarət olan) normal həyata keçirilməsi qeyri-mümkün olur, yəni. çox sayda zona təsir edərsə, bütövlükdə funksional sistem pozula bilər; və müxtəlif yerlərin lezyonları ilə müxtəlif yollarla pozulur.

Üçüncü mövqe nəinki pozulmuş, həm də qorunub saxlanılan daha yüksək psixi funksiyaların tərkibini öyrənmək zərurətində yatır. Hər hansı məhdud kortikal lezyon bəzi psixi proseslərin gedişatını pozur, digər prosesləri toxunulmaz edir - funksiyaların ikiqat dissosiasiya prinsipi.

Beləliklə, psixi proseslərin pozğunluqlarının keyfiyyətcə kvalifikasiyası, əsas qüsurun (yəni ilkin pozğunluqların) və ikincili sistem pozğunluqlarının müəyyən edilməsi, nəinki pozulmuş, həm də qorunan psixi funksiyaların tərkibinin təhlili aktual diaqnostikaya yönəlmiş sindrom analizinin mahiyyətini təşkil edir. beynin yerli lezyonları.

Yerli beyin lezyonları ilə baş verən sindromun və ikiqat dissosiasiyanın hərtərəfli nöropsikoloji təhlili psixi proseslərin struktur təhlilinə (daxili tərkibinə) yaxınlaşmağa imkan verir. Qərəzsiz müşahidəçiyə musiqi və nitq eşitməsi eyni psixoloji prosesin iki variantı kimi görünə bilər. Ancaq sol temporal bölgənin müəyyən sahələrinin məhv edilməsi nitq eşitmə qabiliyyətinin açıq şəkildə pozulmasına səbəb olur (yaxın nitq səslərinin ayrı-seçkiliyini tamamilə əlçatmaz edir), lakin musiqi eşitmə qabiliyyətini qoruyur. Sol temporal bölgədə qanaxmadan sonra nitqin səslərini ayırd etməyi və ona ünvanlanan nitqi başa düşməyi dayandıran, lakin parlaq musiqi əsərləri yaratmağa davam edən bir görkəmli bəstəkarın təsviri var. Bu o deməkdir ki, musiqi və nitq eşitmə kimi zahirən yaxın görünən psixi proseslər nəinki müxtəlif amilləri əhatə edir, həm də beynin müxtəlif sahələrinin işinə əsaslanır.

Məkanda oriyentasiya, mürəkkəb məntiqi və qrammatik strukturların hesablanması və başa düşülməsi kimi müxtəlif psixoloji proseslər, görünür, onları bir qrupda birləşdirməyə imkan verən əsaslı ümumi əlaqələrə malik deyildir. Bununla belə, sol yarımkürənin parieto-oksipital (aşağı parietal) hissələrinin zədələnməsi qaçılmaz olaraq bütün bu proseslərin pozulmasına səbəb olur və lezyonun oxşar lokalizasiyası olan bir xəstə nəinki məkan oriyentasiyasında nəzərəçarpacaq çətinliklər yaşayır, həm də kobud qüsurlar nümayiş etdirir. saymaqda və mürəkkəb məntiqi-qrammatik strukturları dərk etməkdə. Bu, zahirən fərqli görünən bütün bu funksiyaların daxil olduğunu göstərir ümumi faktor və bu ümumi amillərin müəyyən edilməsi psixoloji proseslərin strukturunun daha dərin təhlilinə kömək edir.

4. Beynin əsas funksional blokları hansılardır? Zehni fəaliyyət- bu, neyrofizioloji proseslərin köməyi ilə həyata keçirilən bədənin ideal, subyektiv şüurlu fəaliyyətidir. Zehni fəaliyyət VND-nin köməyi ilə həyata keçirilir. Zehni fəaliyyət yalnız oyanma dövründə baş verir və şüurlu olur və GNI həm yuxu dövründə məlumatın şüursuz işlənməsi kimi, həm də oyanma dövründə şüurlu və şüuraltı emal kimi baş verir. Şərti olaraq müstəqil tədqiqat obyektləri kimi müəyyən edilən insanın zehni fəaliyyətinin fərdi təzahürləri adlanır psixi proseslər(hiss, qavrayış, ideya, təfəkkür, diqqət, emosiyalar, iradə). Psixi proseslərin əsas əhəmiyyəti fərdin xarici mühitə uyğunlaşmasıdır.

Vurğulayın 3 əsas funksional blok(beynin 3 əsas aparatı), iştirakı hər hansı bir zehni fəaliyyətin həyata keçirilməsi üçün zəruridir: 1) ton və oyaqlığı tənzimləyən blok; 2) məlumatın qəbulu, emalı və saxlanması bloku; 3) kompleks fəaliyyət formalarının proqramlaşdırılması, tənzimlənməsi və nəzarəti bloku.

Bu əsas blokların hər biri var iyerarxik quruluş və bir-birinin üstündə qurulmuş üç növ kortikal zonadan ibarətdir: ilkin(proyeksiya), impulsların periferiyadan gəldiyi və ya impulsların periferiyaya göndərildiyi yerlərdə, ikinci dərəcəli(proyeksiya-assosiativ), alınan məlumatların işləndiyi və ya müvafiq proqramların hazırlandığı və ali(üst-üstə düşən zonalar), beyin yarımkürələrinin ən gec inkişaf edən aparatları olan və insanlarda beyin qabığının bir çox sahələrinin birgə iştirakını tələb edən zehni fəaliyyətin ən mürəkkəb formalarını təmin edən.

Beyin– sinir sisteminin ən yüksək orqanı – anatomik-funksional formasiya kimi onu şərti olaraq hər biri öz funksiyalarını yerinə yetirən bir neçə səviyyəyə bölmək olar.

səviyyəli– korteks– hissiyyat və motor funksiyalarına daha yüksək nəzarət, mürəkkəb idrak proseslərinə ilkin nəzarəti həyata keçirir.

II səviyyə–beyin yarımkürələrinin bazal qanqliyaları– qeyri-iradi hərəkətləri idarə edir və əzələ tonusunu tənzimləyir.

III səviyyə–hipokampus, hipofiz vəzi, hipotalamus, singulat korteks, amigdala nüvəsi– emosional reaksiyalara və vəziyyətlərə ilkin nəzarəti, həmçinin endokrin tənzimləməni həyata keçirir.

IV səviyyə(ən aşağı) - retikulyar formalaşma və digər beyin sapı strukturları- vegetativ proseslərə nəzarət edir.

Anatomik olaraq beyin bölünür beyin sapı, serebellum və beyin yarımkürələrində(sağ və sol) . Hər yarımkürədə 4 lob var: frontal, parietal, oksipital, temporal.

İnsanlarda, heyvanlarla müqayisədə beyin qabığı(beyin qabığı) sinir sisteminin ən çox fərqlənən hissəsidir. Topoqrafik olaraq qabarıq (kəllə qabığı ilə əlaqəli), bazal (kəllə əsası ilə əlaqəli), medial (yarımkürələr arasında) beyin qabığı var.

5. Tonu və oyaqlığı tənzimləyən blok nədir? Psixi proseslərin tam axınını təmin etmək üçün insan oyaqlıq vəziyyətində olmalıdır. Yalnız optimal oyanış şəraitində insan məlumatı qəbul edə və emal edə, yaddaşda zəruri seçmə əlaqə sistemlərini xatırlaya, fəaliyyətini proqramlaşdıra və psixi proseslərin gedişinə nəzarət edə, səhvləri düzəldə və fəaliyyət istiqamətini saxlaya bilər. Yuxu vəziyyətində psixi proseslərin aydın tənzimlənməsi qeyri-mümkün olur, yaranan xatirələr və assosiasiyalar qeyri-mütəşəkkil olur, zehni fəaliyyətin istiqamətləndirilmiş seçmə (seçmə) icrası qeyri-mümkün olur.

Mütəşəkkil, məqsədyönlü fəaliyyət göstərmək üçün dəstək olmaq lazımdır optimal kortikal ton. Korteksin tonunu təmin edən və tənzimləyən qurğular korteksin özündə deyil, beynin altında yatan gövdə və qabıqaltı nahiyələrində yerləşir; bu cihazlar yerləşir qabıqla ikili münasibətdə, onu tonlayır və eyni zamanda onun tənzimləyici təsirini yaşayır. GM-nin gövdəsində strukturunda və funksional xüsusiyyətlərində rolunu yerinə yetirmək üçün uyğunlaşdırılmış xüsusi bir sinir formalaşması var. KGM-nin vəziyyətini tənzimləyən mexanizm, olanlar. tonunu dəyişməyə, oyaqlığını təmin etməyə qadirdir. Bu retikulyar formalaşma– növünə görə qurulmuş təhsil sinir şəbəkəsi, qısa proseslərlə bir-birinə bağlı olan sinir hüceyrələrinin bədənlərini ehtiva edir. Onun şəbəkəsi vasitəsilə həyəcan “hamısı və ya heç nə” qanununa görə deyil, ayrı-ayrı, təcrid olunmuş impulslarda yayılmır, əksinə tədricən, səviyyəsini tədricən dəyişir və beləliklə, bütün sinir sisteminin vəziyyətini modulyasiya edən (aktivləşdirən və inhibə edən)..

Retikulyar formasiyanın bəzi lifləri yuxarıya doğru yönəldilir, daha yüksək sinir formasiyalarında - talamus, kaudat gövdəsi və korteksdə bitir. Bu birləşmələr adlanırdı artan retikulyar sistem, hansı kortikal fəaliyyətin tənzimlənməsində həlledici rol oynayır. Retikulyar formasiyanın digər lifləri əks istiqamətə malikdir: onlar daha yüksək yerləşmiş sinir birləşmələrindən - korteksdən, kaudat gövdəsindən və talamus nüvələrindən başlayır və orta beyin, hipotalamus və beyin sapının aşağı strukturlarına yönəldilir. Bu formasiyalar deyilir enən retikulyar sistem. Onlar əsas birləşmələri CGM-də yaranan və həyata keçirilməsi oyaq vəziyyətlərin modifikasiyası (dəyişikliyi) və modulyasiyasını tələb edən proqramların nəzarəti altına qoyurlar.

Retikulyar formasiyanın hər iki bölməsi korteksin tonusunda dəyişiklikləri təmin edə bilən, lakin eyni zamanda özünü tənzimləyici təsir altında olan bir refleks dairəsi prinsipi əsasında qurulmuş vahid özünü tənzimləyən şaquli yerləşmiş funksional sistem təşkil edir. CGM-də baş verən dəyişikliklər. Bu, güclü fəaliyyət prosesində ətraf mühit şəraitinə plastik uyğunlaşma sistemidir. Hər bir şöbə daxildir aktivləşdirmə Və əyləc yollar (bölmələr).

Önə çıxır 3 əsas mənbə sinir aparatının aktivləşdirilməsi. İlk aktivləşdirmə mənbəyidir bədənin metabolik prosesləri , əsas homeostaz və instinktiv proseslər. İkinci aktivləşdirmə mənbəyi xarici dünyadan qıcıqlanmaların bədənə daxil olması ilə əlaqədardır şəklində təzahür edən digər aktivləşmə formalarının yaranmasına gətirib çıxarır oriyentasiya refleksi. Hipokampusda köhnə və yeni stimulların müqayisəsini (müqayisəsini) həyata keçirən və köhnə, artıq tanış olan stimullara reaksiyanın (fəaliyyətin dayandırılması) sönməsi ilə yeni siqnallara və ya onların xüsusiyyətlərinə reaksiya verən neyronlar əhəmiyyətli bir yer tutur. . Bu ilk 2 mənbə retikulyar formasiyanın yüksələn əlaqələri ilə bağlıdır.

Üçüncü aktivləşmə mənbəyi insan fəaliyyətinin əhəmiyyətli bir hissəsinin səbəbi olması ilə əlaqədardır niyyətlər və planlar, perspektivlər və proqramlar, onun şüurlu həyatı prosesində formalaşan, öz nizamına görə ictimai xarakter daşıyan və əvvəlcə zahiri, sonra isə daxilinin yaxından iştirakı ilə həyata keçirilən çıxışlar . Çıxışda ifadə olunan hər bir fikir bəzilərinin arxasınca düşür hədəf və bu məqsədə çatmağa yönəlmiş bütöv bir fəaliyyət proqramına səbəb olur. Məqsədə çatmaq fəaliyyəti dayandırır. Amma niyyətlərin ortaya çıxması və məqsədlərin formalaşdırılması sırf intellektual bir hərəkət deyil. Planı həyata keçirmək və ya məqsədə çatmaq müəyyən enerji tələb edir və buna ancaq müəyyən fəaliyyət səviyyəsi ilə nail olmaq olar.

Bu aktivləşdirmə mənbəyi əlaqələndirilir korteksin enən əlaqələri ilə. Məhz bu əlaqələr yaradır beyin qabığının əsas beyin sapı formasiyalarına təsirini tənzimləyir və bunun mexanizmidir Korteksdə yaranan həyəcanlanmanın funksional nümunələri qədim beynin retikulyar formalaşması aparatını əhatə edir və enerji yükü alır.

Beləliklə xüsusi sensor və motor funksiyaları ilə yanaşı, CGM də qeyri-spesifik modulyasiya funksiyalarına malikdir; korteksin müəyyən sahələrinin qıcıqlanması əsas sinir formasiyalarına həm aktivləşdirici, həm də tormozlayıcı təsir göstərə bilər.. Düşən liflər ilk növbədə ondan gəlir frontal prefrontal korteks və var niyyət və planların formalaşmasında bilavasitə iştirak edən beyin qabığının yuxarı hissələrinin retikulyar formasiyanın, talamusun və beyin sapının əsas aparatının işinə nəzarət etdiyi aparat; bununla da onların işini modulyasiya edir və şüurlu fəaliyyətin ən mürəkkəb formalarını təmin edir.

Bütün bunlar, ilk növbədə, onu göstərir birinci blokun cihazları təkcə korteksi tonlandırmır, həm də onun fərqləndirici təsirini yaşayır, və ikincisi, beynin ilk funksional blokunun korteksin yuxarı hissələri ilə sıx əlaqədə işlədiyini.

NƏTİCƏ: 1-ci blok tipinə uyğun tikilib qeyri-spesifik vəziyyətlərdə tədricən, tədrici dəyişikliklərlə öz funksiyasını yerinə yetirən sinir şəbəkəsi. Birinci blok müxtəlif məlumatları qəbul edir və emal edir və neyrohumoral və biokimyəvi mexanizmlərdən istifadə edərək orqanizmin daxili mühitinin vəziyyətini tənzimləyir. Birinci blok hər hansı bir zehni fəaliyyətdə və xüsusilə diqqət, yaddaş, emosional vəziyyətlər və ümumiyyətlə şüur ​​proseslərində iştirak edir.

6. İnformasiyanın qəbulu, emalı və saxlanması bloku nədir? Bu blok korteksin konveksital bölmələrində yerləşir və onun arxa hissələrini, o cümlədən vizual (oksipital), eşitmə (temporal) və ümumi sensor (parietal) sahələrin aparatını tutur. 2-ci blokun neyronları “hamısı və ya heç nə” qanununa əsasən işləyir, fərdi impulsları alır və onları digər neyron qruplarına ötürür.

Funksional xüsusiyyətlərinə görə bu blokun cihazları periferik reseptorlardan beyinə gələn eksteroseptiv stimulları qəbul etmək, onları ən kiçik tərkib hissələrinə qədər təhlil etmək və bütün funksional sistemlərə sintez etmək üçün uyğunlaşdırılmışdır.

Bu blokun əsasını təşkil edir korteksin ilkin proyeksiya zonalarıən yüksək spesifikliyə malik olan IV afferent təbəqənin neyronlarının yüksək inkişafı ilə. Bu kortikal sahələr təqdim etmək bu və ya digər modallığa xas analizatorun kortikal aparatı vahid iyerarxik təşkilat prinsipinə əsasən qurulur..

Aparatlar beynin 2-ci funksional blokunun korteksinin əsas zonalarının üstündə qurulur korteksin ikincil (qnostik) zonaları, hansı IV təbəqə öz yerini o qədər də aydın modal spesifikliyə malik olmayan və qısa aksonlu xeyli sayda assosiativ neyronları ehtiva edən II və III təbəqələrə verir ki, bu da daxil olan həyəcanları istənilən "funksional nümunələrə" birləşdirməyə və həyata keçirməyə imkan verir. sintetik funksiya.

Lakin insanın idrak fəaliyyəti heç vaxt yalnız bir təcrid olunmuş modallığa (görmə, eşitmə, toxunma) əsaslanmır; istənilən obyektiv qavrayış və xüsusilə təmsilçilik multimodal fəaliyyətin nəticəsidir. Buna görə də, idrak fəaliyyəti KGM zonalarının bütün sisteminin birgə işinə əsaslanmalıdır. Bütün analizatorlar qrupunun belə birgə işini təmin etmək funksiyası tərəfindən həyata keçirilir üçüncü zonalar 2-ci blok ( üst-üstə düşən zonalar müxtəlif analizatorların kortikal bölmələri). Bu zonalar oksipital, temporal və posterior mərkəzi korteksin ("arxa assosiativ mərkəz") sərhədində yerləşir. Onların funksiyası demək olar ki, tamamilə müxtəlif analizatorlardan gələn həyəcanların inteqrasiyasına qədər azalır. Bu zonalardakı neyronların böyük əksəriyyəti multimodal xarakter daşıyır və ətraf mühitin mürəkkəb xüsusiyyətlərinə (məsələn, məkan yerləşmə əlamətləri, elementlərin sayı) cavab verir, ilkin və ikincil zonaların neyronları cavab vermir.

Posterior korteksin üçüncü zonalarının fəaliyyəti təkcə vizual məlumatın uğurlu sintezi üçün deyil, həm də birbaşa vizual sintez səviyyəsindən simvolik proseslər səviyyəsinə keçmək, sözlərin mənaları, mürəkkəb qrammatik və məntiqi strukturlar, say sistemləri və mücərrəd münasibətlərlə işləmək üçün. Bunlar. korteksin arxa hissələrinin üçüncü zonaları, iştirakı vizual qavrayışın mücərrəd düşüncəyə çevrilməsi üçün zəruri olan, həmişə daxili sxemlərlə vasitəçilik edən və mütəşəkkil təcrübənin yaddaşda saxlanması üçün zəruri olan aparatlardır.

Beynin 2-ci və 3-cü bloklarının bir hissəsi olan korteksin qurulması qanunları. Birinci Qanun – kortikal zonaların iyerarxik quruluşunun qanunu. Ontogenez zamanı korteksin ilkin, ikincili və üçüncül zonaları arasındakı iyerarxiya eyni qalmır: kiçik bir uşaqda ikincil zonaların uğurlu formalaşması üçün birincil zonaların qorunması lazımdır və üçüncü zonaların formalaşması üçün. , korteksin ikincil zonalarının kifayət qədər formalaşması lazımdır. Buna görə də, erkən yaşda müvafiq növlərin aşağı kortikal zonalarının pozulması qaçılmaz olaraq daha yüksək kortikal zonaların inkişaf etməməsinə səbəb olur; beləliklə, L.S. Vyq O tski, Uşaqlıqda kortikal zonalar arasında qarşılıqlı əlaqənin əsas xətti "aşağıdan yuxarıya" yönəldilir.

Əksinə, tam inkişaf etmiş psixoloji funksiyaları olan yetkin bir insanda aparıcı yer korteksin daha yüksək zonalarına keçir. Ətrafındakı dünyanı dərk edən bir yetkin öz təəssüratlarını məntiqi sistemlərə təşkil edir: korteksin ən yüksək, üçüncü, zonaları onlara tabe olan ikincil zonaların işinə nəzarət edir və əgər sonuncular zədələnirsə, onların işinə kompensasiya edici təsir göstərir. . Yetkinlik dövründə iyerarxik şəkildə qurulmuş kortikal zonalar arasındakı əlaqələrin bu xarakteri L.S. Vyq O Tsky bu qənaətə gəlir ontogenezin son mərhələsində kortikal zonalar "yuxarıdan aşağıya" qarşılıqlı təsir göstərir.

İkinci qanun: iyerarxik şəkildə qurulmuş kortikal zonaların spesifikliyinin azalması qanunu. 2-ci bloku təşkil edən hissələrin hər birinin korteksinin ilkin zonaları maksimum modal spesifikliyə malikdir. II və III təbəqələrin üstünlük təşkil etdiyi korteksin ikincili zonaları daha az dərəcədə modal spesifikliyə malikdir. Müvafiq analizatorların kortikal bölmələri ilə sıx bağlı olan bu zonalar modallığa xas qnostik funksiyalarla xarakterizə olunur. Burada bəzi hallarda vizual (ikinci dərəcəli oksipital zonalar), digərlərində - eşitmə (ikinci dərəcəli temporal zonalar), digərlərində - toxunma məlumatı (ikinci dərəcəli parietal zonalar) inteqrasiya olunur. Daha az dərəcədə modal spesifiklik 2-ci blokun üçüncü zonalarını xarakterizə edir: üçüncü zonaların funksiyası əldə edir. supramodal xarakter.

Multimodal və assosiativ neyronların üstünlük təşkil etdiyi və spesifikliyin azalmasına baxmayaraq və bəlkə də məhz belə bir spesifikliyin azalması səbəbindən periferiya ilə birbaşa əlaqəsi olmayan ikincili və üçüncü dərəcəli kortikal zonalar oyun qabiliyyəti əldə edirlər. daha konkret zonaların işində rolu təşkil etmək, inteqrasiya etmək, mürəkkəb idrak proseslərinin həyata keçirilməsi üçün zəruri olan funksional sistemlərin təşkilinə cavabdeh olmaq. Afferent impulslar ikincil sahələrə talamusun rele (keçid) nüvələrindən deyil, assosiativ olanlardan, yəni. ikinci dərəcəli sahələr periferiyadan ilkin sahələrə nisbətən daha mürəkkəb işlənmiş məlumat alır.

Üçüncü qanun: funksiyaların proqressiv yanallaşması qanunu , yəni. korteksin ilkin zonalarından ikincili, sonra isə üçüncülü zonalara keçərkən funksiyaların beynin müəyyən bir yarımkürəsi ilə əlaqəsi.

Beynin hər iki yarımkürəsinin əsas zonaları ekvivalentdir.İkinci, sonra üçüncü zonalara keçərkən vəziyyət fərqlidir. Ortaya çıxması ilə sağ əllilik(onun görünüşü ilə əlaqələndirilir əmək və bəşər tarixinin çox erkən mərhələlərinə aiddir) və sonra əlaqədardır çıxışlar, heyvanlarda olmayan, lakin insanlarda beynin funksional təşkilinin mühüm prinsipinə çevrilən funksiyaların müəyyən lateralizasiyası yaranır.

Sol yarımkürə sağ əlli insanlarda dominant olur; isə nitq funksiyalarını yerinə yetirməyə başlayır sağ sağ əlin fəaliyyəti ilə əlaqəli olmayan yarımkürə və nitq qalır subdominant.

Dominant yarımkürə təkcə nitq proseslərinin özlərinin beyin təşkilində deyil, həm də nitqlə əlaqəli bütün yüksək zehni fəaliyyət formalarının - kateqoriyalı qavrayış, aktiv nitq yaddaşı, məntiqi təfəkkür və s.-nin beyin təşkilində mühüm rol oynayır. subdominant yarımkürə onların gedişatında daha az dərəcədə iştirak edir. Yetkinlərdə dominant yarımkürənin ikinci və üçüncü zonalarının funksiyaları subdominant yarımkürənin ikinci və üçüncü zonalarının funksiyalarından əsaslı şəkildə fərqlənməyə başlayır.

NƏTİCƏ: Beynin 2-ci bloku yarımkürələrin arxa hissələrində yerləşir və CGM-nin vizual (oksipital), eşitmə (temporal) və ümumi həssas (parietal) bölmələrini və müvafiq subkortikal strukturları əhatə edir. 2-ci blokun cihazları iyerarxik quruluşa malikdir, ilkin (proyeksiya) zonalara bölünür, informasiyanı qəbul edir və onu ən kiçik komponent hissələrinə, bu komponentlərin kodlaşdırılmasını (sintezini) təmin edən ikincili (proyeksiya-assosiativ) zonalara bölünür. müxtəlif analizatorların birgə işini və idrak fəaliyyətinin mürəkkəb formalarının əsasında duran supramodal (simvolik) sxemlərin işlənməsini təmin edən somatotopik proyeksiyanı funksional təşkilata və üçüncü zonalara (üst-üstə düşən zonalara) çevirmək.

2-ci blokun korteksinin göstərilən iyerarxik qurulmuş zonaları modal spesifikliyin azalması və funksional lateralizasiyanın artması qanunlarına uyğun olaraq fəaliyyət göstərir. Bu qanunların hər ikisi insanın idrak fəaliyyətinin ən yüksək növlərinin əsasını təşkil edən, genetik olaraq əməklə əlaqəli və struktur olaraq psixi proseslərin təşkilində nitqin iştirakı ilə beyin işinin ən mürəkkəb formalarının mümkünlüyünü təmin edir.

7. Mürəkkəb fəaliyyət formalarının proqramlaşdırılması, tənzimlənməsi və nəzarəti bloku nədir? Xarici məlumatların qəbulu, işlənməsi və saxlanması insanın psixi həyatının yalnız bir tərəfini təşkil edir. Onun digər tərəfi aktiv şüurlu zehni fəaliyyətin təşkilidir. Beynin üçüncü bloku bu vəzifə ilə bağlıdır - kompleks fəaliyyət formalarının proqramlaşdırılması, tənzimlənməsi və nəzarəti bloku.

İnsan gələn siqnallara passiv reaksiya vermir. O öz hərəkətlərinin plan və proqramlarını formalaşdırır, onların icrasına nəzarət edir və davranışını tənzimləyir; onun bu plan və proqramlara uyğunlaşdırılması; O şüurlu fəaliyyətinə nəzarət edir, hərəkətlərinin təsirini ilkin niyyətləri ilə müqayisə etmək və buraxdığı səhvləri düzəltmək. Aktiv şüurlu fəaliyyətin bütün bu prosesləri 1-ci və 2-ci blokların aparatlarından fərqli beyin aparatlarını tələb edir. Bu vəzifələrə 3-cü funksional blokun cihazları xidmət edir beyin yarımkürələrinin ön hissələri, anterior mərkəzi girusun anteriorunda. Bu blokun “çıxış qapısı”dır motor korteksi, V təbəqəsi Betz hüceyrələrini ehtiva edir, lifləri SC-nin motor nüvələrinə, oradan isə əzələlərə gedir. piramida yolu. Ön mərkəzi girus(precentral sahənin arxa hissəsini tutur, Brodmann sahəsi 4) əsas proyeksiya zonasıdır, beyin qabığının icra aparatı. Əsas motor korteksi təcrid olunmuş vəziyyətdə fəaliyyət göstərə bilməz; bütün insan hərəkətləri bu və ya digər dərəcədə tələb edir tonik plastik fon bazal qanqliya və onların lifləri tərəfindən təmin edilir ( ekstrapiramidal yol).

İlkin motor korteksinin periferiyaya göndərdiyi impulsların motor tərkibi yaxşı hazırlanmalı və müəyyən proqramlara daxil edilməlidir. Belə hazırlıq olmadan impulslar müvafiq hərəkətləri təmin edə bilməz. Hərəkət impulslarının hazırlanmasında həlledici əhəmiyyət kəsb edən, onun üstündə qurulmuş, eyni iyerarxik quruluş və spesifikliyin azalması prinsiplərinə tabe olan ikincili və üçüncü dərəcəli zonalardır. Burada əsas fərq ondan ibarətdir ki, əgər beynin ikinci, afferent blokunda proseslər birincidən ikinci və üçüncü zonaya doğru gedirsə, üçüncü, efferent, blokda proseslər ən yüksəkdən başlayaraq enən istiqamətdə gedir. - motor planlarının və proqramlarının formalaşdığı üçüncü və ikincili zonalar, daha sonra hazırlanmış motor impulslarını periferiyaya göndərən əsas motor zonasının aparatına keçir.

3-cü blokdan 2-ci blokdan başqa bir fərq ondan ibarətdir ki, 3-cü blokda ayrı-ayrı analizatorlar olan modallıq-spesifik zonalar yox, afferent blokun cihazlarının daimi təsiri altında olan efferent, motor tipli cihazlardan ibarətdir.

3-cü blokun əsas ikinci dərəcəli zonasının rolunu oynayır frontal bölgənin premotor sahələri (precentral bölgənin böyük əksəriyyətini, 6 və 8 Brodmann ərazilərini tutur). Korteksin bu hissələrinin qıcıqlanması fərdi əzələlərin daralmasına səbəb deyil, təbiətdə sistemli şəkildə təşkil edilmiş bütün hərəkət komplekslərinə (gözlərin, başın və bütün bədənin dönüşləri və əlin tutma hərəkətləri) inteqrativ rolunu göstərir. hərəkətlərin təşkilində bu kortikal zonalar.

Beynin 3-cü blokunun ən vacib hissəsidir beynin prefrontal bölgələri(10 Brodmann sahəsi) , tərkibində Betz hüceyrələrinin olmaması və II və III təbəqələrdə çoxlu sayda kiçik hüceyrələrin (qranulların) olması səbəbindən bəzən adlanır. dənəvər frontal korteks. Beynin bu hissələri korteksin üçüncü zonalarına aiddir, assosiativ funksiyaları yerinə yetirən, həmçinin niyyət və proqramların formalaşmasında, insan davranışının ən mürəkkəb formalarının tənzimlənməsində və nəzarətində həlledici rol oynayanlar.

Beynin prefrontal bölgəsi beynin əsas hissələri, retikulyar formasiya və korteksin demək olar ki, bütün hissələri ilə zəngin bir əlaqə sisteminə malikdir. Bu əlaqələrin ikitərəfli xarakterinə görə, prefrontal korteks həm beynin bütün hissələrindən gələn mürəkkəb afferentasiyaların ikincil işlənməsi, həm də tənzimləyici təsir göstərməyə imkan verən efferent impulsların təşkili üçün xüsusilə əlverişli vəziyyətdədir. bütün bu strukturlar.

Frontal loblar 1-ci blokun sistemlərindən impulslar alır, ondan "yüklənir", eyni zamanda retikulyar formasiyanın formalaşmalarına güclü təsir göstərir, onun aktivləşdirici impulslarına differensial xarakter verir və onları həmin sistemlərə uyğunlaşdırır. birbaşa frontal korteksdə formalaşan dinamik davranış nümunələri.

Beynin arxa hissələrinin üçüncü zonalarından fərqli olaraq frontal lobların üçüncü hissələri əslində beyin qabığının bütün hissələrinin üstündə qurulmuşdur.(geniş əlaqələri sayəsində), beləliklə yerinə yetirir Davranışın ümumi tənzimlənməsinin posterior assosiativ mərkəzin malik olduğu funksiyadan daha universal funksiyası.

Prefrontal korteksin məhv edilməsi mürəkkəb davranış proqramlarının ciddi şəkildə pozulmasına və ikincili stimullara dərhal reaksiyaların (hiperreaktivlik) açıq şəkildə pozulmasına səbəb olur, nəticədə kompleks davranış proqramlarının həyata keçirilməsi qeyri-mümkün olur. Beynin frontal loblarının çıxarılmasından sonra heyvanın davranışı dərindən dəyişir. Belə bir heyvanda fərdi duyğu orqanlarının fəaliyyətində heç bir pozuntu qeyd edilə bilməz, lakin mənalı, məqsədyönlü davranış dərindən təsirlənir. Bu, təkcə cari siqnallara münasibətdə deyil, həm də gələcəyə yönəlmiş aktiv davranışın formalaşmasında özünü göstərir. Həmçinin, frontal lobları olmayan bir heyvan səhvləri aşkar edə və düzəldə bilmir, nəticədə davranışı mütəşəkkil, mənalı xarakterini itirir.

NƏTİCƏ: 3-cü funksional bloka bütün kortikal və subkortikal əlaqələri ilə qabarıq frontal korteks daxildir. Piramidal yol ön mərkəzi girusdan başlayır. Beynin 3-cü blokunun anatomik quruluşu onun zehni funksiyaların gedişatının proqramlaşdırılmasında və monitorinqində, zehni fəaliyyətin plan və məqsədlərinin formalaşmasında, fərdi hərəkətlərin, fəaliyyətlərin və davranışların nəticələrinin tənzimlənməsində və nəzarətində aparıcı rolunu müəyyən edir. ümumiyyətlə.

8. Beynin üç əsas funksional bloku arasında qarşılıqlı əlaqə necədir? Müasir psixoloji konsepsiyalara görə, hər bir zehni fəaliyyət ciddi şəkildə müəyyən edilmiş bir quruluşa malikdir: o, motivlər, niyyətlər, planlar mərhələsindən başlayır, sonra isə konkret fəaliyyət proqramına, o cümlədən “nəticənin təsviri” və ideyası formalaşır. proqramın necə həyata keçiriləcəyi, bundan sonra müəyyən əməliyyatlardan istifadə edərək proqramların icra mərhələsi şəklində davam etdirilir. Zehni fəaliyyət əldə edilən nəticələrin orijinal "nəticənin görüntüsü" ilə müqayisə mərhələsi ilə başa çatır. Bu məlumatlar uyğun gəlmirsə, zehni fəaliyyət istənilən nəticə əldə olunana qədər davam edir. Zehni fəaliyyətin bu nümunəsi (və ya psixoloji quruluşu) beyinlə aşağıdakı şəkildə əlaqələndirilə bilər.

IN motivlərin (niyyətlərin) formalaşmasının ilkin mərhələsi hər hansı şüurlu zehni fəaliyyətdə (qnostik, mnestik, intellektual) əsasən beynin birinci bloku iştirak edir. O, həmçinin beyin fəaliyyətinin optimal ümumi səviyyəsini və xüsusi zehni fəaliyyət növlərinin həyata keçirilməsi üçün zəruri olan seçmə, seçmə fəaliyyət formalarını təmin edir. Beynin ilk bloku ilk növbədə zehni fəaliyyətin emosional "möhkəmləndirilməsi" ("uğur-uğursuzluq" təcrübəsi) üçün cavabdehdir.

Məqsəd və proqramların formalaşması mərhələsi (proqramlaşdırma mnestik fəaliyyəti) ilk növbədə beynin 3-cü blokunun işi ilə eyni şəkildə əlaqələndirilir proqramın icrasına nəzarət mərhələsi.

Əməliyyat mərhələsi (müxtəlif mnestik üsullardan istifadə mərhələsi) fəaliyyət ilk növbədə beynin ikinci blokunun köməyi ilə həyata keçirilir.

Bloklardan hər hansı birinin məğlubiyyəti hər hansı zehni fəaliyyətə təsir göstərir, çünki bu, onun həyata keçirilməsinin müvafiq mərhələsinin (fazasının, mərhələsinin) pozulmasına gətirib çıxarır.

Zehni proseslərin quruluşu haqqında müasir fikirlər, hər bir əlaqəsi həm afferent, həm də efferent komponentləri özündə birləşdirən və ümumiyyətlə mürəkkəb və aktiv psixi fəaliyyət xarakteri daşıyan bir refleks halqa və ya mürəkkəb özünü tənzimləyən sistem modelinə əsaslanır. . Məs. Obyekt qavrayışı bütün analizatorlar qrupunun birgə işinə əsaslanan təbiətcə təkcə multireseptor deyil, həm də həmişə aktiv motor komponentlərini əhatə edir. Vizual qavrayışda göz hərəkətlərinin həlledici rolunu İ.M. Seçenov. Sabit bir göz, bir çox komponentdən ibarət olan bir təsviri çətin qəbul edə bilər; mürəkkəb obyekt qavrayışı zəruri əlamətləri vurğulayan aktiv, kəşfiyyatlı göz hərəkətlərini nəzərdə tutur və yalnız tədricən, inkişaf etdikcə, çökmüş xarakter alır.

Nəticə: qavrayış beynin bütün funksional bloklarının birgə iştirakı ilə həyata keçirilir, onlardan birincisi korteksin lazımi tonunu təmin edir, ikincisi daxil olan məlumatların təhlilini və sintezini həyata keçirir, üçüncüsü isə yönləndirilmiş axtarış hərəkətlərini təmin edir, bununla da qavrayış fəaliyyətinin aktiv xarakterini yaradır. Qavrayışın belə mürəkkəb strukturu bir-birindən uzaqda yerləşən müxtəlif beyin aparatları zədələndikdə onun pozulmalarının nə üçün baş verə biləcəyini izah edir.

Başqa bir misal, könüllü hərəkət və hərəkətin qurulması haqqındadır. Hərəkətin qurulmasında efferent mexanizmlərin iştirakı göz qabağındadır, lakin hərəkəti tək efferent impulslarla idarə etmək mümkün deyil və onun mütəşəkkil axını oynaqların və əzələlərin vəziyyətini, hərəkət edən aparatın seqmentlərinin mövqeyini bildirən daimi afferent proseslər tələb edir. və hərəkətin baş verdiyi məkan koordinatları. Bu. könüllü hərəkət və xüsusən də obyektiv hərəkət beynin ən müxtəlif hissələrinin birgə işinə əsaslanır və əgər 1-ci blokun cihazları lazımi əzələ tonusunu təmin edirsə, onsuz koordinasiya edilmiş hərəkət mümkün deyilsə, onda 2-ci blok sistemində hərəkət baş verən afferent sintezləri həyata keçirməyə imkan verir, 3-cü blokun cihazları isə hərəkətin və hərəkətin müvafiq niyyətlərə tabe olmasını təmin edir, hərəkat hərəkətlərini yerinə yetirmək üçün proqramlar yaradır və bu tənzimləməni və tənzimləməni təmin edir. hərəkətlərin axınına nəzarət, bunun sayəsində onun mütəşəkkil, mənalı təbiəti qorunur.

Çoxsaylı tədqiqatlar əsasında beyin qabığının müxtəlif sahələrinin funksional əhəmiyyəti müəyyən dəqiqliklə müəyyən edilmişdir.

Serebral korteksin xarakterik sitoarxitektonikası və müəyyən funksiyaların yerinə yetirilməsində iştirak edən sinir əlaqələri olan sahələri sinir mərkəzləridir. Korteksin belə sahələrinin zədələnməsi onların xas funksiyalarının itirilməsi ilə özünü göstərir. Beyin qabığının sinir mərkəzlərini proyeksiya və assosiativ bölmək olar.

Proyeksiya mərkəzləri beyin qabığının analizatorun kortikal hissəsini təmsil edən, subkortikal mərkəzlərin neyronları ilə afferent və ya efferent yollar vasitəsilə birbaşa morfofunksional əlaqəyə malik olan sahələridir. Onlar daxil olan şüurlu afferent məlumatların ilkin işlənməsini və şüurlu efferent məlumatların həyata keçirilməsini (könüllü motor hərəkətləri) həyata keçirirlər.

Assosiativ mərkəzlər beyin qabığının subkortikal formasiyalarla birbaşa əlaqəsi olmayan, lakin proyeksiya mərkəzləri ilə müvəqqəti ikitərəfli əlaqə ilə bağlanan sahələridir. Assosiativ mərkəzlər ali sinir fəaliyyətinin (şüurlu afferent məlumatların dərindən işlənməsi, zehni fəaliyyət, yaddaş və s.) həyata keçirilməsində əsas rol oynayır.

Hazırda beyin qabığının bəzi funksiyalarının dinamik lokalizasiyası kifayət qədər dəqiq şəkildə aydınlaşdırılıb.

Beyin qabığının proyeksiya və ya assosiativ mərkəz olmayan sahələri analizatorlararası inteqrativ beyin fəaliyyətində iştirak edir.

Proyeksiya sinir mərkəzləri Beyin qabığı həm insanlarda, həm də yüksək onurğalılarda inkişaf edir. Doğuşdan dərhal sonra fəaliyyətə başlayırlar. Bu mərkəzlərin formalaşması assosiativ mərkəzlərdən xeyli əvvəl tamamlanır. Praktik baxımdan aşağıdakı proyeksiya mərkəzləri vacibdir.

1. Ümumi həssaslığın proyeksiya mərkəzi (toxunma, ağrı, temperatur və şüurlu proprioseptiv) ümumi həssaslığın dəri analizatoru da adlanır. Postcentral girusun korteksində lokallaşdırılmışdır (sahələr 1, 2, 3). Talamo-kortikal yolun bir hissəsi kimi işləyən liflərlə bitir. Bədənin əks yarısının hər bir sahəsi dəri analizatorunun kortikal ucunda fərqli bir proyeksiyaya malikdir (somatotopik proyeksiya). Postcentral girusun yuxarı hissəsində aşağı ətraf və gövdə, ortada - yuxarı ətraf və aşağıda - baş (Penfield'in sensor homunculus) proqnozlaşdırılır. Somatosensor korteksin proyeksiya zonalarının ölçüsü dəridə yerləşən reseptorların sayı ilə düz mütənasibdir. Bu, üz və əllə uyğun gələn ən böyük somatosensor zonaların mövcudluğunu izah edir (Şəkil 3.25). Postcentral girusun zədələnməsi bədənin əks yarısında toxunma, ağrı, temperatur həssaslığı və əzələ-artikulyar hisslərin itirilməsinə səbəb olur.

düyü. 3.25.

• 1 - cinsiyyət orqanları; 2 - ayaq; 3 - bud; 4 - gövdə; 5 - fırça; 6 – indeks və baş barmaq; 7 - üz; 8 - dişlər; 9 - dil; 10 – farenks və daxili orqanlar
• 2. Motor funksiyalarının proyeksiya mərkəzi (kinestetik mərkəz) və ya motor analizatoru, precentral girus və perisentral lobula (sahələr 4, 6) daxil olmaqla korteksin motor bölgəsində yerləşir. Motor analizatorunun korteksinin 3-4-cü təbəqələrində talamo-kortikal yolun bir hissəsi kimi işləyən liflər bitir.

Burada proprioseptiv (kinestetik) stimulların təhlili aparılır. Korteksin beşinci qatında motor analizatorunun nüvəsi yerləşir, onun neyrositlərindən kortikon-onurğa və kortikonuklear yollar yaranır. Precentral girus da motor funksiyalarının aydın somatotopik lokalizasiyasına malikdir. Mürəkkəb və incə fərqli hərəkətləri yerinə yetirən əzələlər presentral girusun korteksində böyük bir proyeksiya sahəsinə malikdir. Ən böyük sahəni dilin, üzün və əlin əzələlərinin proyeksiyası, ən kiçik sahəsini gövdə və aşağı ətrafların əzələlərinin proyeksiyası tutur. Presentral girusun somatotopik proyeksiyası "Penfield motor homunculus" adlanır. İnsan bədəni girusda "alt-aşağı" proqnozlaşdırılır və proyeksiya əks yarımkürənin korteksində aparılır (Şəkil 3.26).

Kinestetik mərkəzin qabığının həssas təbəqələrində bitən afferent liflər əvvəlcə Qoll, Burdax və nüvə-talamik yolların bir hissəsi olaraq şüurlu proprioseptiv həssaslığın impulslarını keçirərək keçir. Precentral girusun zədələnməsi skelet əzələlərindən, ligamentlərdən, oynaqlardan və periosteumdan gələn stimulların qavranılmasının pozulmasına səbəb olur. Kortikospinal və kortikonuklear traktlar şüurlu hərəkətləri təmin edən və beyin sapı və onurğa beyninin seqmental aparatına inhibitor təsir göstərən impulslar aparır. Hərəkət analizatorunun kortikal mərkəzi assosiativ liflər sistemi vasitəsilə müxtəlif kortikal duyğu mərkəzləri (ümumi həssaslıq mərkəzi, görmə mərkəzi, eşitmə, vestibulyar funksiyalar və s.) ilə çoxsaylı əlaqələrə malikdir. Bu əlaqələr könüllü hərəkətləri yerinə yetirərkən inteqrativ funksiyaları yerinə yetirmək üçün lazımdır.

3. Bədən diaqramının proyeksiya mərkəzi intraparietal sulcus (sahə 40s) bölgəsində yerləşir. Bədənin bütün hissələrinin somatotopik proqnozlarını təqdim edir. Bədən dövrəsinin mərkəzi impulsları ilk növbədə şüurlu proprioseptiv həssaslıqdan alır. Bu proyeksiya mərkəzinin əsas funksional məqsədi bədənin və onun ayrı-ayrı hissələrinin kosmosdakı mövqeyini müəyyən etmək və əzələ tonunu qiymətləndirməkdir. Üst parietal lob zədələndikdə, öz bədəninin hissələrinin tanınması, əlavə əzaların hissi və bədənin ayrı-ayrı hissələrinin kosmosda mövqeyinin müəyyən edilməsində pozuntular kimi funksiyaların pozulması var.

düyü. 3.26.

• 1 - ayaq; 2 - baldır; 3 - diz; 4 - bud; 5 - gövdə; 6 - fırça; 7 - baş barmaq; 8 - boyun; 9 - üz; 10 - dodaqlar; 11 - dil; 12 - qırtlaq
• 4. proyeksiya eşitmə mərkəzi, və ya eşitmə analizatorunun nüvəsi, yuxarı temporal girusun orta üçdə birində yerləşir (sahə 22). Bu mərkəzdə öz və əsasən qarşı tərəfin medial genikulyar bədəninin (subkortikal eşitmə mərkəzinin) neyronlarından yaranan eşitmə yolunun lifləri bitir. Nəhayət, eşitmə yolunun lifləri eşitmə radiasiyasından keçir.

Eşitmənin proyeksiya mərkəzi bir tərəfdən zədələndikdə hər iki qulaqda, əks tərəfdə isə eşitmə daha çox azalır. Tam karlıq yalnız eşitmə proyeksiya mərkəzlərinin ikitərəfli zədələnməsi ilə müşahidə olunur.

5. Proyeksiya görmə mərkəzi, və ya vizual analizatorun nüvəsi, oksipital lobun medial səthində, kalkarin yivinin kənarları boyunca lokallaşdırılır (sahə 17). Yanal genikulyar gövdənin neyronlarından (subkortikal görmə mərkəzi) yaranan öz və əks tərəflərdə optik yolun lifləri ilə bitir. Retinanın müxtəlif hissələrinin kalkarin sulkusuna müəyyən bir somatotopik proyeksiyası var.

Görmə proyeksiya mərkəzinin birtərəfli zədələnməsi hər iki gözdə qismən korluqla müşayiət olunur, lakin retinanın müxtəlif hissələrində. Tam korluq yalnız ikitərəfli lezyonlar ilə baş verir.

• 6. qoxu proyeksiya mərkəzi, və ya qoxu analizatorunun nüvəsi, parahippokampal girusun qabığında və çəngəldə temporal lobun medial səthində yerləşir. Burada iybilmə yolunun lifləri qoxu üçbucağının neyronlarından əmələ gələn öz-özünə və əks tərəfdə bitir. Proyeksiya qoxu mərkəzinin birtərəfli zədələnməsi ilə qoxu hissi və qoxu halüsinasyonlarının azalması qeyd olunur.
• 7. Dadın proyeksiya mərkəzi, və ya dad analizatorunun nüvəsi, qoxunun proyeksiya mərkəzi ilə eyni yerdə yerləşir, yəni. beynin limbik bölgəsində (uncus və parahippokampal girus). Dadın proyeksiya mərkəzində talamusun bazal qanqliyalarının neyronlarından əmələ gələn öz və qarşı tərəfin dad yolunun lifləri bitir. Limbik nahiyə zədələndikdə dad və qoxu pozğunluqları müşahidə edilir və tez-tez müvafiq halüsinasiyalar yaranır.
• 8. Daxili orqanlardan həssaslığın proyeksiya mərkəzi, və ya visserosepsiya analizatoru, postcentral və precentral girusun aşağı üçdə birində yerləşir (sahə 43). Visserosepsiya analizatorunun kortikal hissəsi hamar əzələlərdən və daxili orqanların selikli qişalarından afferent impulslar alır. Bu bölgənin korteksində, nüvə-talamik trakt boyunca məlumatın daxil olduğu talamusun ventrolateral nüvələrinin neyronlarından yaranan interoseptiv yolun lifləri bitir. Visserosepsiya proyeksiya mərkəzində əsasən daxili orqanlardan gələn ağrı hissləri və hamar əzələlərdən gələn afferent impulslar təhlil edilir.
• 9. Vestibulyar funksiyaların proyeksiya mərkəzi, şübhəsiz ki, beyin qabığında öz təmsilçiliyinə malikdir, lakin onun lokalizasiyası haqqında məlumat birmənalı deyil. Vestibulyar funksiyaların proyeksiya mərkəzinin orta və aşağı temporal girus bölgəsində yerləşdiyi ümumiyyətlə qəbul edilir (sahələr 20, 21). Parietal və frontal lobların bitişik bölmələri də vestibulyar analizatorla müəyyən əlaqəyə malikdir. Vestibulyar funksiyaların proyeksiya mərkəzinin korteksində talamusun median nüvələrinin neyronlarından yaranan liflər bitir. Bu kortikal mərkəzlərin lezyonları spontan başgicəllənmə, qeyri-sabitlik hissi, düşmə hissi, ətrafdakı obyektlərin hərəkəti hissi və konturlarının deformasiyası ilə özünü göstərir.

Proyeksiya mərkəzlərinin nəzərdən keçirilməsini yekunlaşdıraraq qeyd etmək lazımdır ki, ümumi həssaslığın kortikal analizatorları bədənin əks tərəfindən afferent məlumat alırlar, buna görə də mərkəzlərin zədələnməsi yalnız qarşı tərəfdə müəyyən həssaslıq növlərinin pozulması ilə müşayiət olunur. Bədən. Həssaslığın xüsusi növlərinin kortikal analizatorları (eşitmə, görmə, qoxu, dad, vestibulyar) öz və əks tərəflərin müvafiq orqanlarının reseptorları ilə əlaqələndirilir, buna görə də bu analizatorların funksiyalarının tam itirilməsi yalnız müvafiq olduqda müşahidə olunur. beyin yarımkürəsinin korteksinin zonaları hər iki tərəfdən zədələnir.

Assosiativ sinir mərkəzləri. Bu mərkəzlər proyeksiya mərkəzlərindən daha gec formalaşır və kortikallaşmanın vaxtı, yəni. beyin qabığının yetişməsi bu mərkəzlərdə eyni deyil. Assosiativ mərkəzlər düşüncə prosesləri, yaddaş və şifahi funksiyanın həyata keçirilməsinə cavabdehdir.

• 1. "Stereoqnoziya" Assosiasiyası Mərkəzi ", və ya dəri analizatorunun nüvəsi (toxunma ilə obyektlərin tanınması mərkəzi). Bu mərkəz yuxarı parietal lobulda (sahə 7) yerləşir. İkitərəfli: sağ yarımkürədə - sol əl üçün, solda. - sağ əl üçün "stereoqnoziya" mərkəzi ümumi həssaslıq mərkəzinin proyeksiyası ilə əlaqələndirilir (postsentral girus), ondan sinir lifləri ağrı, temperatur, toxunma və proprioseptiv həssaslıq impulslarını aparır.Assosiativ kortikal mərkəzə daxil olan impulslar analiz edilir və sintez olunur, nəticədə əvvəllər rast gəlinən obyektlər tanınır.Həyat boyu “stereoqnoziya” mərkəzi daim inkişaf edir və təkmilləşir.Üst parietal lobula zədələndikdə xəstələr ümumi vahid ideya yaratmaq qabiliyyətini itirirlər. gözləri bağlı olan cismi, yəni toxunmaqla bu obyekti tanıya bilmirlər.Cisimlərin forma, həcm, temperatur, sıxlıq, kütlə kimi fərdi xüsusiyyətləri düzgün müəyyən edilir.
• 2. "Praksiya" Assosiasiya Mərkəzi, və ya məqsədyönlü vərdişli hərəkətlərin analizatoru. Bu mərkəz supramarginal girusun qabığında aşağı parietal lobulda (sahə 40), sağ əllilərdə - beyinin sol yarımkürəsində, solaxaylarda - sağda yerləşir. Bəzi insanlarda "praksiya" mərkəzi hər iki yarımkürədə formalaşır, belə insanlar sağ və sol əlləri bərabər idarə edir və ambidextrous adlanır.

"Praksiya" mərkəzi mürəkkəb məqsədyönlü hərəkətlərin dəfələrlə təkrarlanması nəticəsində inkişaf edir. Müvəqqəti əlaqələrin möhkəmlənməsi nəticəsində adi vərdişlər formalaşır, məsələn, yazı makinasında işləmək, pianoda ifa etmək, cərrahi əməliyyatları yerinə yetirmək və s. Həyat təcrübəsi toplandıqca, praksiyanın mərkəzi daim təkmilləşdirilir. Supramarginal girus bölgəsindəki korteks posterior və ön mərkəzi girus ilə əlaqəyə malikdir.

Sintetik və analitik fəaliyyət həyata keçirildikdən sonra "praksiya" mərkəzindən məlumat presentral girusdan piramidal neyronlara daxil olur, buradan kortikon-onurğa yolu boyunca onurğa beyninin ön buynuzlarının motor nüvələrinə çatır.

3. Assosiasiya Vision Mərkəzi, və ya vizual yaddaş analizatoru, oksipital lobun superolateral səthində (sahələr 18-19), sağ əllilər üçün sol yarımkürədə, solaxaylar üçün sağ yarımkürədə yerləşir. O, əşyaların formasına, görünüşünə, rənginə görə yadda saxlamağı təmin edir. Hesab edilir ki, 18-ci sahədəki neyronlar vizual yaddaşı, 19-cu sahədəki neyronlar isə tanış olmayan mühitdə oriyentasiya təmin edir. 18 və 19-cu sahələr digər kortikal mərkəzlərlə çoxsaylı assosiativ əlaqələrə malikdir, bunun sayəsində inteqrativ vizual qavrayış baş verir.

Vizual yaddaş mərkəzi zədələndikdə vizual aqnoziya yaranır. Qismən aqnoziya daha çox müşahidə olunur (dostları, evinizi və ya özünüzü güzgüdə tanıya bilmir). Sahə 19 zədələndikdə, obyektlərin təhrif olunmuş qavrayışı qeyd olunur, xəstə tanış obyektləri tanımır, lakin onları görür və maneələrdən qaçır.

İnsan sinir sisteminin özünəməxsus mərkəzləri var. Bunlar insan nitqi vasitəsilə insanlar arasında ünsiyyət qurma qabiliyyətini təmin edən ikinci siqnal sisteminin mərkəzləridir. İnsan nitqi artikulyar səslərin istehsalı ("artikulyasiya") və yazılı simvolların təsviri ("qrafika") şəklində istehsal edilə bilər. Müvafiq olaraq, beyin qabığında assosiativ nitq mərkəzləri - akustik və optik nitq mərkəzləri, artikulyasiya mərkəzi və qrafik nitq mərkəzində formalaşır. Adları çəkilən assosiativ nitq mərkəzləri müvafiq proyeksiya mərkəzlərinin yaxınlığında formalaşır. Doğuşdan sonrakı ilk aylardan başlayaraq müəyyən ardıcıllıqla inkişaf edir və qocalığa qədər yaxşılaşa bilirlər. Assosiativ nitq mərkəzlərini beyində əmələ gəlmə ardıcıllığı ilə nəzərdən keçirək.

4. Əlaqəli Eşitmə Mərkəzi, və ya akustik nitq mərkəzi (Wernicke mərkəzi), yuxarı temporal girusun posterior üçdə birinin qabığında yerləşir. Eşitmə proyeksiya mərkəzinin neyronlarından (üst temporal girusun orta üçdə biri) yaranan sinir lifləri burada bitir. Assosiativ eşitmə mərkəzi doğumdan sonra ikinci və ya üçüncü ayda formalaşmağa başlayır. Mərkəz inkişaf etdikcə uşaq ətrafdakı səslər, əvvəlcə ayrı-ayrı sözlər, sonra isə ifadələr və mürəkkəb cümlələr arasında artikulyar nitqi fərqləndirməyə başlayır.

Wernicke mərkəzi zədələndikdə, xəstələrdə sensor afaziya inkişaf edir. Xəstə yaxşı eşitsə də, səslərə reaksiya versə də, ətrafdakıların ona tanış olmayan dildə danışdığına baxmayaraq, özünün və başqalarının nitqini başa düşmək qabiliyyətinin itirilməsi şəklində özünü göstərir. Öz nitqinə eşitmə nəzarətinin olmaması cümlələrin qurulmasının pozulmasına səbəb olur, nitq anlaşılmaz olur, mənasız sözlər və səslərlə dolu olur. Wernicke mərkəzi zədələndikdə, nitqin formalaşması ilə birbaşa əlaqəli olduğundan, təkcə sözlərin anlaşılması deyil, həm də tələffüzü də əziyyət çəkir.

5. Assosiativ motor nitq mərkəzi (nitq motoru) və ya nitq artikulyasiya mərkəzi (Broca mərkəzi), aşağı frontal girusun (sahə 44) posterior üçdə birinin korteksində, motor funksiyalarının proyeksiya mərkəzinə (precentral girus) yaxın məsafədə yerləşir. Danışıq motor mərkəzi doğuşdan sonra üçüncü ayda formalaşmağa başlayır. Birtərəflidir - sağ əlli insanlarda sol yarımkürədə, solaxaylarda - sağda inkişaf edir. Danışıq motor mərkəzindən məlumat presentral girusa və daha sonra kortikal-nüvə yolu boyunca - dil, qırtlaq, farenks və baş və boyun əzələlərinə daxil olur.

Nitq motor mərkəzi zədələndikdə motor afaziyası (nitqin itirilməsi) baş verir. Qismən zədələnmə ilə nitq yavaş, çətin, tərənnüm, uyğunsuz ola bilər və çox vaxt yalnız fərdi səslərlə xarakterizə olunur. Xəstələr ətrafdakıların nitqini başa düşürlər.

6. Assosiativ optik nitq mərkəzi, və ya yazılı nitqin vizual analizatoru (leksia mərkəzi və ya Dejerine mərkəzi), bucaq girusunda yerləşir (sahə 39). Optik nitq mərkəzinin neyronları proyeksiya görmə mərkəzinin neyronlarından vizual impulslar alır (sahə 17). "Leksiyanın" mərkəzində hərflər, rəqəmlər, işarələr, sözlərin hərf tərkibi haqqında vizual məlumatların təhlili və onların mənasının başa düşülməsi var. Mərkəz uşaq hərfləri, rəqəmləri tanımağa və onların səs mənasını qiymətləndirməyə başlayan üç yaşından formalaşır.

“Lexia” mərkəzi zədələndikdə aleksiya (oxumaq pozğunluğu) yaranır. Xəstə hərfləri görür, lakin onların mənasını başa düşmür və buna görə də mətni oxuya bilmir.

7. Yazılı İşarələr Assosiasiyası Mərkəzi, və ya presentral girusun yanında orta frontal girusun arxa hissəsində (sahə 8) yerləşən yazılı işarələrin motor analizatoru (qrafin mərkəzi). "Qrafe" mərkəzi həyatın beşinci və ya altıncı ilində formalaşmağa başlayır. Bu mərkəz hərflərin, rəqəmlərin və rəsmlərin yazılması üçün lazım olan incə, dəqiq əl hərəkətlərini təmin etmək üçün “praksiya” mərkəzindən məlumat alır. Qraf mərkəzinin neyronlarından, aksonlar presentral girusun orta hissəsinə göndərilir. Keçiddən sonra məlumat kortikospinal trakt boyunca yuxarı ətrafın əzələlərinə göndərilir. “Dekanter” mərkəzi zədələndikdə fərdi hərf yazmaq qabiliyyəti itir, “aqrafiya” yaranır.

Beləliklə, danışma mərkəzləri beyin qabığında birtərəfli lokalizasiyaya malikdir. Sağ əllilər üçün onlar sol yarımkürədə, solaxaylar üçün sağda yerləşirlər. Qeyd etmək lazımdır ki, assosiativ nitq mərkəzləri həyat boyu inkişaf edir.

8. Baş və gözün kombinə edilmiş fırlanması üçün assosiasiya mərkəzi (baxışın kortikal mərkəzi) yazılı işarələrin motor analizatorunun (qrafin mərkəzi) qarşısında orta frontal girusda (sahə 9) yerləşir. Göz almalarının əzələlərinin proprioseptorlarından motor funksiyalarının proyeksiya mərkəzinə (precentral girus) gələn impulslar səbəbindən başın və gözlərin əks istiqamətdə birləşmiş fırlanmasını tənzimləyir. Bundan əlavə, bu mərkəz retinanın neyronlarından qaynaqlanan görmə proyeksiya mərkəzindən (kalkarin sulkus sahəsindəki korteks - sahə 17) impulslar alır.