Учение Ч.Дарвина - основа современной теории эволюции. Чарльз дарвин вклад в биологию Развитие эволюционного учения ч дарвина таблица
Предпосылки возникновения теории Ч. Дарвина.
В конце XVIII в. развитие капитализма в Англии потребовало увеличения сырьевой базы. Высокими темпами начали развиваться промышленность и сельское хозяйство. Большое внимание в этот период уделялось селекционной работе с целью выведения новых сортов и пород. Были выведены новые породы крупного рогатого скота, лошадей, свиней, собак, голубей. Получены новые сорта овощных, плодово-ягодных культур растений.
В XIX в. достигнуты большие успехи в области геологии, физики, химии. Достижениями в области науки стали: открытие теории строения органических соединений А. М. Бутлерова (1861); создание Периодической системы химических элементов Д. М. Менделеевым (1869); доказательство английским геологом Ч. Лайелом того, что геологические изменения вызваны не случайными катастрофами, а происходят под влиянием климата и т. д. В результате исследования развития зародышей позвоночных животных было доказано существование жаберной дуги и жаберного кровообращения у зародышей птиц и млекопитающих. Доказательство родства рыб, птиц, млекопитающих и выход их предков на сушу явилось огромным успехом в науке. Открытия в разных областях естествознания (геология, палеонтология, биогеография, эмбриология, сравнительная анатомия, цитология и др.) никак не согласовывались со взглядом на неизменяемость природы.
Великий английский ученый-естествоиспытатель, основатель эволюции органического мира. Основой для нее служили материалы, собранные во время 5-летнего путешертвия на корабле "Бигль". Доказал происхождение человека от низших ступеней животных. Основным фактором эволюции определил изменчивость, отбор, борьбу за существование. Установил причину и закономерности эволюции органического мира. Труды: "Происхождение видов", "Естественный отбор", "Домашние животные", "Происхождение человека, половой отбор", "Черви" и др.
Рис. 13. Карта кругосветного путешествия Ч. Дарвина на корабле "Бигль"(1831-1836)
Большую роль в создании теории Ч. Дарвина сыграли материалы, собранные им во время кругосветного путешествия на корабле "Бигль" (рис. 13). Хотя первенство в открытии эволюционной теории принадлежит не Дарвину, но он доказал, что эволюция - это процесс изменчивости организмов. Также он впервые доказал существование эволюционного процесса, объяснив развитие природы влиянием естественных закономерностей.
Ч. Дарвин поставил перед собой цель объяснить сходство и различие между видами и причины многообразия живых организмов. Его особенно заинтересовал видовой состав растений и животных Галапагосских островов. Им было собрано 20 видов растений из семейства сложноцветных. На острове он открыл 25 видов птиц, из них 13 видов вьюрков (рис. 14).
Рис. 14. Разнообразие вьюрков на Галапагосских островах
Галапагосские острова расположены на расстоянии 700 км от побережья Южной Америки. Поэтому из птиц, обитающих на острове, 85% видов больше нигде не встречается.
Ч. Дарвин заметил, что вьюрки с Галапагосских островов отличаются от увиденных ранее вьюрков с побережья Южной Америки. Понаблюдав за ними в течение трех недель, он убедился, что основное различие птиц заключается в клювах. Дарвин пришел к выводу: несмотря на то, что все эти 13 видов птиц произошли от одного общего предка, причиной изменения клювов являются особенности питания. Клювы у вьюрков, питающихся твердыми семенами - очень толстые; питающихся ягодами и плодами - длинные и тонкие; питающихся насекомыми и нектаром цветов - острые как шило и т. д. Встречаются вьюрки, похожие на дятлов, выковыриващие насекомых из-под коры деревьев.
Труды и биография Ч. Дарвина.
Чарлз Роберт Дарвин родился в Англии 12 февраля 1809 г. в городке Шрусбери в семье врача. Отец Роберт Дарвин был известным врачом. После окончания школы в 1826 г. он поступил на медицинский факультет Эдинбургского университета, однако Дарвина больше интересовала не медицина, а живая природа. Еще в школе он увлекался сбором коллекций червей, раков, жуков, улиток (моллюсков) по берегам прудов и рек. Позже, в 1828 г., по желанию отца он поступил на
духовный факультет Кембриджского университета. Здесь также продолжал собирать материалы о живой природе.
В 1831 г. по возвращении из геологической экскурсии из Северного Уэльса Ч. Дарвин получает письмо от профессора Кембриджского университета Джона Генсло. В письме он сообщает о кругосветном путешествии корабля "Бигль" и просит Ч. Дарвина участвовать в нем в качестве натуралиста. Находясь в путешествии в течение 5 лет, в 22 года Ч. Дарвин собирает огромный материал. Корабль "Бигль" направлялся в кругосветное путешествие для топографических съемок (составления карт) побережья Южной Америки и островов Тихого океана. В1836 г. корабль возвращается из кругосветного путешествия. Дарвин, изучив собранные материалы, приступает к работе над книгой "Происхождение видов". Затем он работает над сбором данных об изменчивости культурных растений и домашних животных.
Его основные труды: "Происхождение видов" (1859); "Изменение животных и культурных растений" (1868); "Происхождение человека" (1871); "Насекомоядное растение" (1875), "Действие перекрестного опыления и самоопыление" (1876); "Опыление орхидей" (1877) и др. Во время кругосветного путешествия Ч. Дарвин заметил свойство всех животных и растений изменяться под влиянием условий окружающей среды. Затем он приступает к сбору материалов об изменчивости их в искусственных и естественных условиях. В результате изучения причин многообразия сортов растений и пород животных он определил, что изменение природы связано только с природными законами, и доказал, что человек сам создает сорта и породы путем наследственной изменчивости и искусственного отбора.
Ч. Дарвин, исследуя причины происхождения новых видов, обратил внимание на интенсивность размножения организмов в природе.
Им приведено множество примеров интенсивного размножения организмов в целях сохранения своего потомства.
Доказано, что любые виды растений и животных обладают свойством размножаться в геометрической прогрессии. При этом он заметил, что любая пара оставляет большое потомство, но не все достигают полового созревания. В период размножения большинство потомков погибает от действия различных факторов (недостатка пищи, неблагоприятных условий среды и т. д.). На основе этих факторов Ч. Дарвин сделал вывод о том, что в природе постоянно происходит борьба за существование. Он доказал, что выживание одних особей, дающих потомство, и вымирание других особей - это результат естественного отбора. Процесс сохранения особей с полезными для них в определенных условиях признаками Дарвин назвал естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленных.
Таким образом, Ч. Дарвин определил три фактора исторического развития органического мира: наследственная изменчивость, борьба
за существование и естественный отбор. В результате взаимосвязи наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора виды приспосабливаются к условиям внешней среды и изменяются. Итак, это основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина.
- Основой для возникновения учения Ч. Дарвина явились научные предпосылки.
- Материалы, собранные во время кругосветного путешествия на корабле "Бигль".
- Определение трех факторов развития органического мира: наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора.
- Назовите основные социальные предпосылки возникновения учения Дарвина.
- Назовите основные труды Ч. Дарвина.
- Что обнаружил в растениях и животных Ч. Дарвин во время кругосветного путешествия на корабле "Бигль"?
- Какие достижения известны в области естествознания в XIX в.?
- Какие экспедиционные материалы, собранные во время путешествия, помогли Ч. Дарвину доказать, что в природе появляются новые виды? Приведите примеры.
- С какими факторами связал Ч. Дарвин историческое развитие органического мира?
- Сравните исходного предка вьюрков (рис. 14) с другими его видами.
- Как вы понимаете термин интенсивное размножение? Почему погибает большинство потомства?
- Каковы результаты естественного отбора?
Зарисуйте на отдельном листке данную таблицу. Заполните ее, вписав соответственно научные открытия ученых, способствовавшие возникновению учения Дарвина.
* Проверь знания!
Вопросы для повторения. Глава 2. Основы эволюционного учения
- Название термина, означающего историческое развитие, изменение, прогресс.
- Ученый - основатель эволюционного учения.
- Ученый, написавший научный труд "История животных".
- Ученик Аристотеля, изучавший биологию растений и животных.
- Шведский ученый, предложивший систематику органического мира.
- Самая крупная систематическая группа в системе К. Линнея.
- На сколько отрядов классифицировал К. Линней млекопитающих?
- Ученый, заложивший научные основы развития органического мира до Ч. Дарвина.
- На сколько классов разделил Ж. Б. Ламарк беспозвоночных?
- Ученый, предложивший в XIX в. теорию о структуре органических соединений.
- Название корабля, на котором Ч. Дарвин совершил кругосветное путешествие.
Крупнейшим событием в науке XIX в. стало появление эволюционной теории Ч. Дарвина (1859 г.). Заслуга ученого в том, что ему удалось определить движущие силы эволюционного процесса, вскрыть его сущность и выстроить убедительную систему доказательств эволюции .
Обобщив огромный фактический материал (в том числе относительно домашних животных и культурных растений), Дарвин определяет наследственность и изменчивость (вычленяя при этом наследственную и ненаследственную формы изменчивости) как общие свойства всех живых существ.
Наследственная изменчивость , по его мнению, имеет исключительное значение для выведения новых сортов растений и пород животных при селекции, а также в эволюции живых организмов в природе. Она обеспечивает появление у организмов принципиально новых признаков и передачу их последующим поколениям.
Основным движущим фактором (наряду с наследственностью и изменчивостью) при выведении новых сортов растений и пород домашних животных является искусственный отбор , осуществляемый человеком (рис. 1).
Рис. 1. Искусственный отбор: результаты селекции капусты
Работая над выведением нового сорта или породы, человек сознательно отбирает особей с полезными (для него ) свойствами, осуществляет скрещивание, получает потомство и вновь производит отбор по данным признакам . Учение об искусственном отборе имело огромное значение для формирования идеи отбора естественного.
Борьба за существование - это конкурирующие взаимодействия организмов и влияние факторов неживой природы. В природных системах организмов рождается больше, чем их может существовать. То есть многие гибнут на стадии яйца, зародышей или семян, молодых растений, личинок или детенышей.
Дарвин выделял три формы борьбы за существование: внутривидовую (конкуренция между особями одного вида), межвидовую (взаимодействия особей разных видов) и взаимодействия организмов с неживой природой (см. главу 11).
Итогом борьбы за существование становится «естественный отбор », или выживание наиболее приспособленных. В результате накапливаются признаки, полезные для данного вида.
Естественный отбор (по Дарвину) обеспечивает «сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных».
Таким образом, наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор - главные движущие силы эволюции , приводящие к образованию новых видов. По образному выражению ученого, это происходит за счет «расхождения признаков» у особей одного вида (принцип дивергенции ).
Первоначально подобное проявляется в возникновении подвидов внутри старого вида, а по мере углубления различий между организмами подвидов возникают два (или более) новых вида (на основе дивергенции).
Естественный отбор служит причиной видовой приспособленности к определенным условиям окружающей среды. Иными словами эволюция отличается приспособительным характером .
Сущность прогрессивной эволюции заключается в том, что в каждую историческую эпоху среди видов, хорошо приспособленных к существующим условиям среды, появляются такие, которые обладают принципиально новыми и более совершенными типами строения . По данным палеонтологии, с течением времени одни преобладающие группы организмов сменялись (или дополнялись) другими, имеющими более высокий уровень организации, чем их предшественники (табл. 1).
Таблица 1
Группы растений и животных, господствовавших
в разные геологические эпохи
Теория эволюции Ч. Дарвина послужила мощным толчком для дальнейшего развития биологии. Идеи эволюционизма распространились далеко за пределы биологии, проникнув в другие области естествознания.
Выход в свет работы ученого вызвал в научном мире острую дискуссию между дарвинистами и противниками дарвинизма. Это послужило стимулом для развития разных биологических дисциплин - сравнительной анатомии и эмбриологии, палеонтологии, генетики, биохимии и многих других, которые, в свою очередь, внесли большой вклад в развитие дарвинизма.
Эволюционное учение (теория эволюции) — наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию. Микроэволюция — эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов. Макроэволюция — эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.
Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы высказали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней (1707-1778) — шведский естествоиспытатель. Основоположник принципов и методов систематики органического мира. Впервые последовательно применил бинарную номенклатуру растений и животных.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путем скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное — название рода, прилагательное — наименование вида (например, человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк (1744-1829) — французский натуралист, ботаник, зоолог, палеонтолог, эволюционист. Ввел термин «биология». Создатель первой целостной эволюционной теории. Впервые разделил животных на позвоночных и беспозвоночных.
Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса — постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развил гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал, что благоприобретенные признаки наследуются, т.е. органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог раскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретенных признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию — ненаучным.
Эволюционное учение Чарлза Дарвина
Чарлз Роберт Дарвин (1809-1882) — английский натуралист, основоположник материалистического эволюционного учения о происхождении видов путем естественного отбора. Автор ряда трудов по эволюции органического мира: «Происхождение видов путем естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивая», «Происхождение человека и половой подбор».
Эволюционное учение Чарлза Дарвина основывалось на понятиях «борьба за существование» и «естественный отбор». Предпосылками возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения ученого во время кругосветного плавания на корабле «Бигль».
Учение Дарвина сводится к следующему:
- каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость );
- черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность );
- особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, т.е. в природе идет борьба за существование ;
- преимущество в борьбе за существование остается за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор );
- в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов .
Факторы эволюции по Ч. Дарвину
К факторам эволюции Ч. Дарвин отнес изменчивость, наследственность, борьбу за существование, естественный отбор.
Наследственность — способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функции, развития).
Изменчивость — способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование — весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба — борьба между особями одной популяции. Всегда идет очень напряженно, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба — борьба между особями популяций разных видов. Идет, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы, либо когда они связаны отношениями типа «хищник-жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу.
В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведет к естественному отбору.
Естественный отбор — процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.
На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
Синтетическая теория эволюции (СТЭ)
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции . Основные положения СТЭ будут рассмотрены ниже. Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице:
| Признак | Эволюционная теория Ч.Дарвина | Синтетическая теория эволюции |
|---|---|---|
| Основные результаты эволюции |
|
|
| Единица эволюции | Вид | Популяция |
| Факторы эволюции | Наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор | Мутационная и комби-нативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор |
| Движущий фактор | Естественный отбор | |
| Трактовка термина «естественный отбор» | Выживание более приспособленных и гибель менее приспособленных форм | Избирательное воспроизводство генотипов |
| Формы естественного отбора | Движущий (и половой как его разновидность) | Движущий, стабилизирующий, дизруптивный |
Возникновение приспособлений
Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.
| ПРИЗНАКИ | Эволюционная теория К.ЛИННЕЯ (метафизик: природа создана богом и неизменна) | Эволюционная теория Ж.-Б. ЛАМАРК
| Эволюционная теория Ч. ДАРВИНА 1809-1882
|
|
| Создание теории | В XVIII в. К. Линней создал искусственную систему природы, в которой вид признавался наименьшей систематической единицей . Он ввел номенклатуру двойных названий вида (бинарную) на латыни, что позволило систематизировать по таксономическим группам известные к тому времени организмы разных царств. В 1751 году вышла его книга «Философия ботаники», где он изложил разработанную им биноминальную (бинарную) номенклатуру. Ученый разделил все известные ему живые организмы на группы, основываясь на анатомо-морфологическом и отчасти физиологическом критериях (труд «Система природы», описал 10 тыс. видов раст и 4,5 тыс видов жив); иными словами, его классификация была искусственной. Поэтому в этой системе далекие в систематическом отношении организмы оказывались иногда в одном классе, а родственные – в разных. К. Линней впервые поместил в один отряд человека и человекообразную обезьяну, но не считал, что человек произошел от обезьян. Реально существующей единицей систематики был выделен и признан вид. Осознавал недостатки своей системы. | В 1794 – термин «Зоология беспозвоночных» (основы систематики беспозвоночных), 1802 - «Биология». В 1809 году предложил первую целостную теорию эволюции (книга «Философия зоологии»), была оценена только через 50 лет. Проанализировал и перечислил сходства и различия между живой и неживой материей. Основное положение: материя и законы ее развития были созданы творцом . Первый фактор эволюции – градация внутреннее «стремление к совершенствованию». Как и почему возникло это стремление, Ламарк не объяснял и даже не считал этот вопрос заслуживающим внимания. Результат градации - одновременное существование в природе организмов разного уровня сложности. Второй фактор эволюции – постоянное влияние внешней среды, обуславливает формирование всего многообразия приспособлений живых существ. Третий фактор эволюции – наследственность. Эволюция по Ламарку представлялась как непрерывное поступательное движение от низших форм жизни к высшим 9лестница существ). Для объяснения разной степени сложности строения, наблюдаемой среди современных видов, он допускал постоянное самозарождение жизни: предки более высокоорганизованных форм зародились раньше и оттого их потомки ушли дальше по пути прогресса. 2 закона: Закон упражнении и неупражнения, Закон наследования приобретенных признаков. | Предложена в 1859 году английским естествоиспытателем Чарльзом Дарвином Эволюционное учение Ч.Дарвина включает в себя три крупных составляющих части: 1. Доказательства в пользу исторического развития органического мира 2. Положение о движущих силах эволюции 3. Представление о путях эволюционных преобразований. |
|
| Возникновение жизни | К. Линней разделял метафизические взгляды на природу, усматривая в ней изначальную целесообразность, премудрость Творца. | Жизнь возникла и возникает путем повторного самозарождения из неживой природы (полифилия). | Жизнь возникла, с самого начала, образованная творцом в одну или несколько форм (монофилия) |
|
| Исходный пункт эволюции | Изначальная целесообразность, премудрость Творца. | Материя и законы ее развития, созданные творцом. Одноклеточные способны самозарождаться, а организмы с более высокой организацией появились в результате долговременного развития. | Врожденная индивидуальность, изменчивость |
|
| Влияние среды на организм | В конце жизни он признавал, что виды могут возникнуть путем скрещивания или в результате изменения среды. | Среда, вызвав изменение привычек, обусловливает изменение функциональной деятельности организма (вправление органов). Функциональная деятельность органов вызывает изменения в их питании, вследствие чего меняются их размеры и форма | Среда (например, голод и т.д.) вызывает массовую гибель организмов и выживание наиболее приспособленных. Происходит естественный отбор |
|
| Изменчивость | Виды растений и животных не изменяются, они сохранили свои особенности с момента сотворения. Размножаясь они сохраняют все признаки прародительской пары.Разные виды не связанным родством. | Ламарк считал, что изменения, возникающие под влиянием среды, могут передаваться по наследству. Он полагал, что усиленное упражнение органов ведет к их увеличению, а неупражнение - к дегенерации. Так Ламарк объяснял длинный нос муравьеда тем, что его предки из поколения в поколение упражняли нос, принюхиваясь в поисках муравьев. Редукцию глаз у кротов он считал следствием их неупражнения в ряду поколений. Ни Ламарк, ни его последователи не задавались вопросом, а почему, собственно, интенсивное упражнение, использование органа непременно должно вести к его улучшению, усовершенствованию, а не, например, к изнашиванию, как изнашиваются детали машин? | Естественный отбор, подкрепленный половым отбором, дает в нисходящих поколениях прогрессивную и прогрессирующую изменчивость |
|
| Образование новых видов | «Видов столько, сколько в начале жизни создал Всемогущий» | Виды реально не существуют , это чисто умозрительное понятие, изобретенное для того, чтобы легче было рассматривать совокупно большее количество особей, поскольку по словам Ламарка, «в природе нет ни чего кроме особей». Индивидуальная изменчивость непрерывна, поэтому границу между видами можно провести и здесь, и там - где удобнее. Наследственная изменчивость приводит к образованию прогрессирующих и деградирующих рядов организмов, в соответствии с характером территории обитания. Объяснил происхождение человека от высших «четвероруких обезьян». | Растущая изменчивость приводит к расхождению признаков и к образованию новых видов |
Другие ученые: Ж. Кювье, Ж. де Сент-Илера, первые русские эволюционисты
Основные черты эволюционной теории Чарльза Дарвина
1. Доказательства эволюции. Ч.Дарвин находит доказательства эволюционного процесса во многих областях биологии, из которых основные положения заложены в трех группах научно обоснованных фактах. Палеонтологические данные. Дарвин приводит доказательства многочисленных научных фактов, показывающих, что древние формы организмов очень сильно отличаются от современных, но по мере приближения к современности наблюдается увеличение сходства ископаемых форм. Это говорит о последовательности эволюционных преобразований живых форм. Эмбриологические материалы. Сравнение зародышей очень далеких по своему морфологическому сходству современных животных показывает большое сходство между ними. Это может быть объяснено только единством происхождения и родственными взаимосвязями. Биогеографические материалы. Сравнение фаун давно отделившихся от материков океанических островов с одной стороны показывает общность их происхождения, а с другой о значительных изменениях в строении организмов, которые говорят о разных направлениях эволюции в зависимости от неодинаковых условий существования.
2. Движущие силы эволюции. К факторам эволюционного процесса Дарвин относил такие явления как изменчивость, наследственность и естественный отбор.
Среди явлений изменчивости он особо выделял определенную и неопределенную формы. Из них только неопределенная изменчивость способна давать материал для эволюционных преобразований , т.к. она возникает случайно, её проявления разнонаправленны, а также они могут передаваться по наследству, т.е. сохраняться в поколениях. Основной и направляющей силой эволюции органических форм Ч.Дарвин считал естественный отбор. В краткой форме теорию естественного отбора можно изложить в нижеследующем:
а. Все виды животных и растений стремятся увеличить свою численность. При этом возрастает и величина изменчивости, т.е. числа особей, несущих в себе небольшие, т.е. относительно безвредные для жизнедеятельности, отклонения в признаках, передающихся по наследству. Это приводит к появлению большого числа разнокачественных особей, с теми или иными признаками. Обитая в природной среде они оказываются в состоянии борьбы за существование, как между собой, так и между особями других видов. В суровых условиях среды обитания одни организмы выживают лучше, чем другие и оставляют после потомство с более выгодными наследственными признаками.
в. Процесс накопления полезных уклонений в результате такого избирательного среднестатистического выживания особей в ходе борьбы зв существование Ч. Дарвин назвал естественным отбором. В ходе естественного отбора ничего заново не создается. Он происходит на основе уже имеющихся приспособлений. Когда условия среды остаются относительно стабильными, естественный отбор сохраняет существующие приспособления. При изменении условий существования изменяются среднестатистические величины выживания организмов. Предположим, что климат в северном регионе резко потеплел. Такие явления бывали ранее и возможны в будущем. При этом смертность особей, обладающих густым мехом, может оказаться выше, чем у особей, имеющих генотип, дающий менее густой мех. Тогда в популяции могут накапливаться особи, имеющие наследственные свойства, дающие меньшую густоту меха. Изреживание меха в теплых условиях среды можно оценить как возникновение нового приспособления.
Естественный отбор является основной движущей силой эволюции . На его основе, в ходе возникновения все новых и новых приспособлений организмов, способствующих их лучшему выживанию и размножению, возникает процесс дивергенции (расхождения признаков внутривидовых групп, появление новых видов и на этой основе выделение родов, семейств, классов и типов). В построениях Ч. Дарвина сложилась концепция монофилетической эволюции, показывающей, что все организмы на Земле имеют единые корни происхождения. Единство всего мира живых организмов на нашей планете - результат биологической эволюции на основе естественного отбора.
3. Трудности, которые испытывал Ч.Дарвин при создании своей теории: 1. Отсутствие научно разработанной теории наследственности. Во времена написания книги Дарвина о наследовании признаков ничего не было известно. Мендель опубликовал свои работы в 1865 г., но в то время информация распространялась очень медленно, а значение работ Менделя поняли совсем немногие. До Дарвина его работы так и не дошли. В своих экспериментах он наблюдал сходные явления. Но не обратил этому должного внимания. Поэтому Ч.Дарвин придерживался распространенных тогда представлений о том. Что признаки родителей передаются потомству пополам(теория смешанного наследования). Из-за этого были затруднения с «кошмаром Дженкина», вынудившие Дарвина частично допустить наследование полезных приспособлений. Ему даже пришлось выдумывать гипотезу пангенезиса (о существовании геммул, проникающих в половые клетки и вызывающих изменчивость), от которой он сам вскоре отказался.
2. Небольшое количество данных, подтверждающих работу отбора в природных условиях. Таких доказательств в трудах Дарвина было немного. Поэтому ему пришлось сначала доказать теорию искусственного отбора, а потом уже переходить на доказательство теории естественного отбора. Теория искусственного отбора явилась кардинальным вопросом его эволюционной теории, доказывающей, что деятельность человека может быстро и эффективно изменять признаки животных и растений в нужном ему направлении.
4. Дарвин о виде. Следствием прохождения естественного отбора является возникновение приспособлений, которые способствуют видам более эффективно существовать в окружающей среде. На основе приспособлений становится возможность различения разновидностей, т.е. внутри вида появляются различающиеся группы организмов, а затем появляются подвиды. Таким образом, вместо старой концепции абсолютно неизменного, устойчивого и морфологически обособленного вида Дарвин выдвинул новые представления об изменяющемся виде. В своей концепции он рассматривал вид как бы с двух проекций:
Вид в данном отрезке времени он представляет как реально существующую природную единицу. Однако по Ч.Дарвину вид как реальная природная единица обладает высокой степенью изменчивости, так что иногда очень трудно различать не только разновидности внутри вида. Но и один вид от другого. Между двумя видами можно найти и ряд переходных форм. Поэтому Дарвин считал, что виды – это резко выраженные разновидности, а разновидности – это зачинающиеся виды.
Вид в ходе длительного исторического отрезка времени представляет собой реально эволюционирующую единицу, в своем морфологическом развитии проходящую ряд приспособительных преобразований. При этом видовые признаки становятся ещё более изменчивыми и трудно подразделимыми, т.к. эволюция идет медленно и постепенно.
После работ Ч.Дарвина эволюционная идея впервые объединилась понятием реально существующего и развивающегося вида.
5 . Пути эволюционных преобразований Ч.Дарвин изобразил в виде схемы, показывающей ход дивергентной эволюции, т.е. эволюции с расхождением признаков. В этой схеме особенно подчеркивается значение случайных факторов в эволюции, на основе которых складывается закономерный исторический процесс, приводящий к прогрессивному усложнению организмов.
Основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина
|
В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде, его изменчивости в процессе приспособления к окружающей среде и передаче признаков от предков к потомству. Эволюция культурных форм при этом протекает под действием искусственного отбора, факторами которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека, а эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. |
|
Движущие силы эволюции |
||
пород и сортов |
органического мира |
|
наследственная изменчивость и искусственный отбор |
борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости |
|
Изменчивость
Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Опираясь на указания К.Линней о том, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу, а многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам, Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.
Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости:
В книгах "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859) и "Изменения домашних животных и культурных растений" (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.
Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков - муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.
Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка - скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показал их общее происхождение на основании следующих фактов:
- ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет признаков домашних пород;
- многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;
- при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;
- все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.
Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида: различаются формой листьев при похожих цветках и семенах. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются.
Причины изменчивости . Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет:
- прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.);
- функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение);
- скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам);
- изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.
Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования - те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.
Наследственность
Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.
Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже начались широкие исследования изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.
Дарвин придавал огромное значение наличию изменчивости и наследственности в природе считая их основными факторами эволюции, которая имеет приспособительный характер [показать] .
Приспособительный характер эволюции
Дарвин в своей работе "Происхождение видов..." отметил важнейшую черту эволюционного процесса - непрерывное приспособление видов к условиям существования и совершенствование организации вида в результате накопления приспособлений. Однако он отмечал, что приспособленность вида, выработанная отбором к условиям существования хоть и имеет значение для самосохранения и самовоспроизведения видов, не может быть абсолютной, она всегда относительная и полезна лишь в тех условиях среды, в которых виды длительное время существуют. Форма тела, органы дыхания и другие особенности рыб целесообразны лишь в условиях жизни в воде и не пригодны в наземной жизни. Зеленая окраска саранчи маскирует насекомых на зеленой растительности и т. п.
Процесс целесообразного приспособления можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади.
Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях. Изменения известных предков лошади произошло в следующих направлениях:
- увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);
- увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья);
- интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно в связи с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью.
Естественно, что наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т.д.
Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.
В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула (класс Рыбы), ихтиозавр (класс Пресмыкающиеся) и дельфин (класс Млекопитающие), имеют схожий внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией (см ниже). У сидячих простейших, губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных, иглокожих, асцидий наблюдается развитие корнеподобных ризоидов, при помощи которых они укрепляются в грунте. Многим из этих организмов свойственна стебельчатая форма тела, позволяющая при сидячем образе жизни смягчать удары волны, толчки плавников рыб и т.д. Всем сидячим формам свойственна склонность к образованию скоплений особей и даже колониальности, где индивидуум подчинен новому целому - колонии, что снижает вероятность гибели в результате механических повреждений.
В разных условиях обитания родственные формы организмов приобретают разные приспособления, т.е. от одной предковой формы могут возникнуть два и более видов. Такой процесс расхождения видов в разных экологических условиях Дарвин назвал дивергенцией (см ниже). Примером ее могут служить вьюрки на Галапагосских островах (западнее Эквадора): одни питаются семенами, другие - кактусами, третьи - насекомыми. Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть в результате дивергентной изменчивости и отбора.
Еще более многообразны приспособления у плацентарных млекопитающих, среди которых встречаются наземные формы с быстрым бегом (собаки, олени), виды, ведущие древесный образ жизни (белка, обезьяна), животные, обитающие на земле и в воде (бобры, тюлени), живущие в воздушной среде (летучие мыши), водные животные (киты, дельфины) и виды с подземным образом жизни (кроты, землеройки). Все они происходят от единого примитивного предка - древесного насекомоядного млекопитающего (рис. 3).
Приспособление никогда не бывает абсолютно совершенным в силу длительности процесса накопления приспособлений. Изменение рельефа, климата, состава фауны и флоры и т.п. достаточно быстро может изменить направление отбора и тогда адаптации, выработанные в одних условиях существования, теряют свое значение в других, к которым вновь начинают вырабатываться новые приспособления. При этом численность одних видов уменьшается, а более приспособленных увеличивается. У вновь приспособившихся организмов могут сохраняться предыдущие признаки приспособления, которые в новых условиях существования не имеют решающего значения для самосохранения и самовоспроизводства. Это позволило Дарвину говорить о нецелесообразности признаков приспособления, которые обнаруживались в организации и поведении организмов достаточно часто. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни. Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.
Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения. Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений в случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению. При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме и они погибают при наступлении холодов. Все эти примеры свидетельствуют об относительной целесообразности.
Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организма, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.
Целесообразность - это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и поэтому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптации, т.е. бесконечность эволюционного процесса.
____________________________________
_______________________________
Однако обосновав вопрос об изменчивости и наследственности как факторах эволюции, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм (искусственный отбор) и диких видов (естественный отбор).
Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции - уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия [показать] .
Дивергентный характер эволюции
Принцип дивергенции, т. е. расхождения признаков сортов и пород, Дарвин разработал на примере искусственного отбора. В дальнейшем он использовал этот принцип для объяснения происхождения видов животных и растений, их разнообразия, возникновения разграничения между видами, обоснования учения о монофилетическом происхождении видов от общего корня.
Дивергентность эволюционного процесса выводится из фактов разнонаправленной изменчивости, преимущественного выживания и размножения в ряде поколений крайних вариантов, которые в меньшей степени конкурируют между собой. Промежуточные формы, для жизни которых необходимы сходные пища, места обитания, находятся в менее выгодных условиях и, следовательно, быстрее вымирают. Это приводит к большему разрыву между крайними вариантами, образованию новых разновидностей, которые позже становятся самостоятельными видами.
Дивергенция под контролем естественного отбора приводит к дифференциации видов и их специализации. Например, род синиц объединяет виды, которые живут в разных местах (биотопах) и питаются разной пищей (рис. 2). У бабочек семейства белянок дивергенция пошла в направлении приспособления гусениц к поеданию разных кормовых растений - капусты, репы, брюквы и других диких растений семейства крестоцветных. Среди лютиков один виды живут в воде, другие - в болотистых местах, лесах или на лугах.
На основе сходства, а также общности происхождения систематика объединяет близкие виды растений и животных в роды, роды - в семейства, семейства в отряды и т. д. Современная систематика является отражением монофилетического характера эволюции.
Разработанный Дарвином принцип дивергенции имеет важное биологическое значение. Он объясняет происхождение богатства форм жизни, путей освоения многочисленных и более разнообразных мест обитания.
Прямым следствием дивергентного развития большинства групп в пределах сходных мест обитания является конвергенция - сближение признаков и выработка внешне подобных черт у форм, имеющих разное происхождение. Классическим примером конвергенции является сходство формы тела, органов движения у акулы (рыба), ихтиозавра (пресмыкающееся) и дельфина (млекопитающее), т. е. сходство приспособлений к жизни в воде (рис. 3). Наблюдается сходство между плацентарными и сумчатыми млекопитающими, между самой малой птицей колибри и большой бабочкой колибриевым бражником. Конвергентное сходство отдельных органов имеет место у неродственных животных и растений, т.е. строится на разной генетической основе.
Прогресс и регресс
Дарвин показал, что неизбежным следствием дивергентной эволюции является прогрессивное развитие органической природы от простого к сложному. Этот исторический процесс повышения организации хорошо иллюстрируется палеонтологическими данными, а также отображен в естественной системе растений и животных, объединяющей низшие и высшие формы.
Таким образом, эволюция может идти разными путями. Главные направления эволюционного развития и морфофизиологические закономерности эволюции подробно разработал акад. А.Н. Северцов (см. макроэволюция).
_______________________________
____________________________________
Искусственный отбор
Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обратил внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком. Достигалось это одним и тем же приемом: при разведении животных или растений селекционеры для размножения оставляли те экземпляры, которые наиболее полно удовлетворяли их потребности и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения, т.е. осуществляли искусственный отбор.
Под искусственным отбором Дарвин понимал систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными (в хозяйственном отношении) наследственными признаками и различал следующие формы искусственного отбора :
Целеустремленное выведение породы или сорта. Приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Прежде всего эти признаки должны быть хозяйственно ценными или удовлетворять эстетические потребности человека. Признаки, с которыми работает селекционер, могут быть и морфологическими и функциональными. К ним может относиться и характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляются хотя бы в малой степени интересующие его признаки. Выбранные особи содержатся в изоляции во избежание нежелательного скрещивания. Затем селекционер выбирает пары для скрещивания. После этого, начиная уже с первого поколения, он ведет строгий отбор лучшего материала и выбраковку того, который не удовлетворяет предъявленным требованиям.
Таким образом, методический отбор - это творческий процесс, приводящий к образованию новых пород и сортов. Используя этот метод, селекционер, как скульптор, лепит новые органические формы по заранее продуманному плану. Успех его зависит от степени изменчивости исходной формы (чем сильнее изменяются признаки, тем легче найти нужные изменения) и величины исходной партии (в большой партии большие возможности выбора).
Методический отбор в наше время, используя достижения генетики, значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.
Бессознательный отбор проводится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Это самая давняя форма искусственного отбора, элементами которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Так, например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, проводит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.
Дарвин подчеркивал особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости: во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород. Эти важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора.
Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира -
центральная часть теории эволюции Дарвина
.
В основе естественного отбора лежит борьба за существование - сложные взаимосвязи между организмами и их связь с окружающей средой.
Борьба за существование
В природе постоянно наблюдается тенденция к неограниченному размножению всех организмов в геометрической прогрессии [показать] .
По подсчетам Дарвина, в одной коробочке мака содержится 3 тыс. семян, а растение мака, выросшее из одного семени, дает до 60 тыс. семян. Многие рыбы ежегодно мечут до 10-100 тыс. икринок, треска и осетр - до 6 млн.
Русский ученый К. А.Тимирязев приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение.
Одуванчик, по приближенным подсчетам, дает 100 семян. Из них на следующий год может вырасти 100 растений, каждое из которых тоже даст по 100 семян. Значит, при беспрепятственном размножении число потомков одного одуванчика можно было бы представить геометрической прогрессией: первый год - 1 растение; второй - 100; третий - 10 000; десятый год - 10 18 растений. Для расселения потомков одного одуванчика, полученного на десятый год, понадобится площадь, в 15 раз превышающая площадь земного шара.
К такому заключению можно прийти, если проанализировать способность к размножению самых различных растений и животных.
Однако, если подсчитать, например, количество одуванчиков на определенной площади луга в течение нескольких лет, то окажется, что численность одуванчиков мало изменяется. Аналогичная ситуация наблюдается и среди представителей фауны. Т.е. "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, т.к. между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т.п. В этой борьбе большинство родившихся гибнет (элиминируется, удаляется) не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной. При этом выжившие особи оказываются наиболее приспособленными к условиям существования.
Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния в результате сложных и разнообразных взаимоотношений с другими живыми существами и факторами окружающей среды Дарвин положил в основу своего учения о борьбе за существование или борьбе за жизнь [показать] . При этом Дарвин сознавал, что этот термин неудачен и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.
Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам:
- межвидовая борьба - взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);
- внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи)
- борьба с условиями неорганической внешней среды - отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой
Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними поколениями, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения в стае, стаде, колонии и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важное значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничений условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайним формам таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм - поедание особей своего вида.
Борьба с условиями неорганической внешней среды возникает в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, влияющих на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатываются приспособления к жизни в определенной среде.
Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно - они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.
Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как "среда", "внешние условия", "взаимосвязи организмов" в процессе их жизни и развития. Академик И. И. Шмальгаузен борьбу за существование относил к числу главных факторов эволюции.
Естественный отбор
Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.
В "Происхождении видов" Дарвин дает такое определение естественного отбора: "Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 171.). Он предупреждает, что "отбор" следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.
Итак, под естественным отбором понимают постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные [показать] . Вымирание неприспособленных - называют элиминацией.
Следовательно, в результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные к тем конкретным условиям среды, в которых протекает их жизнь.
Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходят постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение тех, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. В результате скрещивания происходит сочетание признаков двух разных форм. Так из поколения в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяций, разновидностей, видов. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. В этом проявляется созидающая роль отбора (см. микроэволюция).
Дарвин писал: "Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 174.).
Естественный отбор - процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п).
Половой отбор . Как особую разновидность внутривидового естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных) в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения.
Дарвин различал два типа полового отбора:
- борьба между самцами за самку
- активные поиски, выбор самцов самками, самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов
Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки самцов, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность подобных признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодно виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторичнополовых признаков и связанного с ним полового диморфизма.
В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору :
- многочисленность особей и их разнообразие, повышающее вероятность проявления полезных изменений;
- достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;
- интенсивность размножения и скорость смены поколений;
- неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;
- изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;
Сравнительная характеристика искусственного и естественного отбора Показатель для сравнения Эволюция культурных форм (искусственный отбор) Эволюция природных видов (естественный отбор) Материал для отбора Индивидуальная наследственная изменчивость Отбирающий фактор Человек Борьба за существование Характер действия отбора Накопление изменений в последовательном ряду поколений Скорость действия отбора Действует быстро (методический отбор) Действует медленно, эволюция идет постепенно Результаты отбора Создание форм, полезных человеку; образование пород и сортов Образование приспособлений к окружающей среде; образование видов и более крупных таксонов - широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.
В самом общем виде схема действия естественного отбора, по Дарвину, сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различия старых и новых форм борьба за существование приводит одни из них к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся организмы, ставшие в процессе дивергенции промежуточными. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции (расхождения признаков) происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.
Таким образом, эволюция культурных форм протекает под действием искусственного отбора, слагаемыми (факторами) которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека. Эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. Сравнительная характеристика этих форм эволюции приведена в таблице.
Процесс видообразования по Дарвину
Возникновение новых видов Дарвин представлял как длительный процесс накопления полезных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Мелкие индивидуальные изменения ученый принимал за первые шаги видообразования. Их накопление через много поколений приводит к образованию разновидностей, которые он рассматривал как ступени на пути образования нового вида. Переход от одной к другой происходит в результате накапливающего действия естественного отбора. Разновидность, по мнению Дарвина, - это зарождающийся вид, а вид - резко выраженная разновидность.
В процессе эволюции из одного родоначального вида может возникнуть несколько новых. Например, вид А в результате дивергенции может дать начало двум новым видам Б и В, они в свою очередь будут основой для других видов (Г, Д) и т.д. Из измененных форм выживают и дают потомство только наиболее уклонившиеся разновидности, каждая из которых вновь дает веер изменившихся форм, и опять выживают наиболее уклонившиеся и лучше приспособленные. Так шаг, за шагом возникают все большие различия между крайними формами, перерастающими наконец в различия между видами, семействами и т.д. Причиной дивергенции, по мнению Дарвина, являются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовой конкуренции и разнонаправленный характер действия отбора. Новый вид может возникать и в результате гибридизации между двумя видами (А х В).
Таким образом, Ч.Дарвин в своем учении сочетает положительные стороны учения о виде К.Линнея (признание реальности видов в природе) и Ж.-Б. Ламарка (признание безграничной изменчивости видов) и доказывает естественный путь их образования на основе наследственной изменчивости и отбора. Им были предложены четыре критерия вида - морфологический, географический, экологический и физиологический. Однако, как указывал Дарвин, этих характеристик было недостаточно для четкой классификации видов.
Вид - явление историческое; он возникает, развивается, достигает полного развития, а затем при изменившихся условиях среды исчезает, уступая место другим видам, или сам изменяется, давая начало другим формам.
Вымирание видов
Учение Дарвина о борьбе за существование, естественном отборе и дивергенции удовлетворительно объясняет и вопрос о вымирании видов. Он показал, что в постоянно меняющихся условиях внешней среды одни виды, уменьшаясь в численности, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к этим условиям. Таким образом, в процессе эволюции постоянно осуществляются уничтожение и созидание органических форм как необходимое условие развития.
Причиной вымирания видов могут быть различные неблагоприятные для вида условия внешней среды, снижение эволюционной пластичности вида, отставание темпов изменчивости вида или скорости изменения условий, узкая специализация. Более конкурентоспособные виды вытесняют другие, о чем убедительно свидетельствует палеонтологическая летопись.
Оценивая эволюционную теорию Ч.Дарвина, следует отметить, что он доказал историческое развитие живой природы, объяснил пути видообразования как естественный процесс и фактически обосновал формирование приспособлений живых систем в результате естественного отбора, впервые вскрыв их относительный характер. Ч.Дарвин объяснил основные причины и движущие силы эволюции растений и животных в культуре и дикой природе. Учение Дарвина явилось первой материалистической теорией эволюции живого. Его теория сыграла большую роль в укреплении исторического взгляда на органическую природу и во многом определила дальнейшее развитие биологии и всего естествознания.
